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      抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的方法

      文檔序號(hào):3595852閱讀:490來(lái)源:國(guó)知局
      專(zhuān)利名稱(chēng):抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的方法
      技術(shù)領(lǐng)域
      本發(fā)明涉及抗植物根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染引起的有害影響的方法。
      根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)(Meloidogynespp)是例如蔬菜類(lèi)植物、豆科類(lèi)植物、煙草、西紅柿、西瓜、葡萄、花生和棉花等許多農(nóng)作物的主要病原體。
      化學(xué)防治、栽培實(shí)踐和使用抗蟲(chóng)品種是目前防治線(xiàn)蟲(chóng)采用的主要手段,并經(jīng)常綜合利用這些方法對(duì)抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)病。由于這些例行方法對(duì)農(nóng)作物提供的保護(hù)還不夠,所以還需要對(duì)防治線(xiàn)蟲(chóng)的方法加以改進(jìn)。殺線(xiàn)蟲(chóng)劑的使用對(duì)環(huán)境狀態(tài)存在的問(wèn)題,且也并非總是有效。栽培防治對(duì)種植者有著幾方面的潛在損失。根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)寄主范圍寬,這就限制了能獲得經(jīng)濟(jì)上滿(mǎn)意的非寄主作物。有效的抗蟲(chóng)栽培品種常常不易獲得,而栽培者時(shí)常能夠?qū)嶋H使用的那些栽培品種是在低根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)密度下易感染的栽培品種。此外,抵抗性也可在如熱帶和亞熱帶環(huán)境那樣的高溫土壤條件中減退。
      當(dāng)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵害植物根時(shí),它穿過(guò)細(xì)胞間隙,達(dá)根的分生組織,線(xiàn)蟲(chóng)通過(guò)小針刺將咽腺分泌液注入分生組織細(xì)胞部位中,使細(xì)胞的正常發(fā)育受到破壞,而產(chǎn)生核分裂,無(wú)細(xì)胞分裂,由此產(chǎn)生稱(chēng)為“巨細(xì)胞”的多核細(xì)胞,隨著巨細(xì)胞的形成,周?chē)募?xì)胞膨脹,被稱(chēng)為“過(guò)度生長(zhǎng)細(xì)胞”,這種細(xì)胞不是線(xiàn)蟲(chóng)用針刺直接攻擊的。巨細(xì)胞和周?chē)倪^(guò)度生長(zhǎng)細(xì)胞一起構(gòu)成了根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的侵染位點(diǎn)。所觀察到的在感染根上形成的結(jié),是這種線(xiàn)蟲(chóng)感染產(chǎn)生的巨細(xì)胞和隨之產(chǎn)生的生長(zhǎng)過(guò)度的細(xì)胞組成的。巨細(xì)胞產(chǎn)生的機(jī)理在所有易感染的植物品種中類(lèi)似。
      隨著巨細(xì)胞的誘發(fā),依靠線(xiàn)蟲(chóng)引起的巨細(xì)胞生活的根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)失去了移動(dòng)的能力,且線(xiàn)蟲(chóng)在生活的地點(diǎn)被喂養(yǎng),發(fā)育和繁殖。
      在公開(kāi)的國(guó)際專(zhuān)利WO92/04453號(hào)上披露了根囊線(xiàn)蟲(chóng)的防治方法。在Gurr等人(1991)發(fā)表的題為“線(xiàn)蟲(chóng)感染的植物根中基因表達(dá)”一文中公開(kāi)了有關(guān)從馬鈴薯根囊線(xiàn)蟲(chóng)中的mRNA獲得cDNA的方法。
      本發(fā)明提供了一種生產(chǎn)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)抗性植物的方法,其中,就被根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染的植物而言,識(shí)別了表達(dá)在植物根結(jié)巨細(xì)胞和/或伴隨的生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞的基因,所述基因的啟動(dòng)子與編碼序列融合以提供編碼分子的嵌合體基因。該基因有害于一種或多種1.根結(jié)巨細(xì)胞、2.根結(jié)生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞和3.根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng),且進(jìn)一步的將所述的嵌合體基因轉(zhuǎn)移到植物中。
      根據(jù)本發(fā)明的方法賦予植物對(duì)抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的抗性植物,例如蔬菜類(lèi)植物,食用豆科類(lèi)植物,煙草,食用水果類(lèi)植物,食用堅(jiān)果類(lèi)植物和棉花。胡蘿卜和西紅柿分別為其蔬菜類(lèi)植物和水果類(lèi)植物的例子。
      由于巨細(xì)胞產(chǎn)生的機(jī)理在所有易受感染的植物種類(lèi)中是相似的,所以事實(shí)上,本發(fā)明的方法也適用于可按本發(fā)明的轉(zhuǎn)換步驟予以轉(zhuǎn)換的所有植物。
      本發(fā)明的方法適用于線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi),但并不是僅限于M.incognita,M.javanica,M.arenaria和M.hapla。
      從感染植物中識(shí)別的和選出的基因優(yōu)選的是在線(xiàn)蟲(chóng)基本上失去活動(dòng)能力以后發(fā)生表達(dá)的基因。
      所述啟動(dòng)子控制的將要表達(dá)的序列(位于嵌合體基因)包括下述一種或多種1.能使巨細(xì)胞和/或生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞壞死的分子的編碼序列。
      2.使根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)壞死的分子的編碼序列。
      3.具有降低植物代謝作用活性的任何數(shù)量的酶的編碼序列。
      4.侵染位點(diǎn)特異性基因的反義鏈。
      5.臨界于植物細(xì)胞代謝作用的酶的編碼序列的反義鏈。
      由于如果在其它位點(diǎn)表達(dá)基因,此位點(diǎn)產(chǎn)生的嵌合體基因的表達(dá)產(chǎn)物對(duì)轉(zhuǎn)換的植物會(huì)有不利影響,所以一般有必要確保選擇的基因是僅在巨細(xì)胞和/或伴隨的生長(zhǎng)過(guò)度的細(xì)胞表達(dá)的基因。
      如上述1-5點(diǎn)所述,本發(fā)明的優(yōu)點(diǎn)之一是賦予植物對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)抗性,而不需構(gòu)建產(chǎn)生抗線(xiàn)蟲(chóng)感染的產(chǎn)物。
      下面將對(duì)本發(fā)明的優(yōu)選實(shí)施步驟予以介紹煙草類(lèi)植物的生長(zhǎng)和感染用FisonsF1混合肥料,于下述條件下使C319煙草籽發(fā)芽,在光照度為4500-5000lux的條件下照射16小時(shí),無(wú)光照時(shí)間8小時(shí),溫度為20-25℃。約3周后,用自來(lái)水輕輕沖洗籽苗以除土,轉(zhuǎn)入盒中(每盒2株;Northrupking),于25℃下,Conviron中,光照度為5500lux下16小時(shí),無(wú)光照下8小時(shí)的條件下再生長(zhǎng)一周。從盒上部將根提升,根尖處用玻璃纖維紙(WhatmanGF/A)支撐。把三日齡線(xiàn)蟲(chóng)用一份10μl(50個(gè)線(xiàn)蟲(chóng))(M.javanica)釋放于根尖,再用第二張GF/A紙置于頂部以將根尖全部包覆。為確定感染周期,侵染后24小時(shí)除去GF/A紙并立即在液氮中冷凍,侵染后3天割去根結(jié)(留下健康根和根尖組織),能從80株接種植物上收集約0.5-1g侵染的根組織。
      染色以目測(cè)侵染根的線(xiàn)蟲(chóng)為了確定侵染量,測(cè)定每根尖侵染的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)。收集侵染3天后的植物的根并于95℃下浸于含乳酚0.1%的棉染蘭中90秒鐘。接著再用水進(jìn)行第二次沖洗,于室溫下(RT),將此根置于乳酚中3-4天以變透明。然后用光學(xué)顯微鏡觀察染色線(xiàn)蟲(chóng)。
      從健康和侵染的根組織中分離RNA于液氮冷卻的杵和研缽中將根組織研成細(xì)末,按約每份100mg的量將其轉(zhuǎn)移于用類(lèi)似方法冷卻的Eppendorf管中并加入300μl熱酚萃取緩沖液(50%苯酚,50%萃取緩沖液0.1M氯化鋰,0.1MTris-HCl,PH8.0(RT),10mMEDTA,1%SDS)并于80℃下溫育5分鐘。加入等體積氯仿,4℃下,微離心均漿15分鐘。水相用600μl苯酚/氯仿萃取并按如上條件進(jìn)行微離心。然后再次除去水相,于4℃下,用等體積的氯化鋰對(duì)RNA進(jìn)行沉淀過(guò)夜,于RT條件下,進(jìn)行微離心以對(duì)此沉淀進(jìn)行造粒,并用70%乙醇洗滌。將所得丸粒低壓凍干,再懸浮于DEPC處理的水中,用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。用變性凝膠電泳測(cè)定RNA的量。(Shirzadegan等人,1991年的改變方法)。
      侵染的特異cDNAs的底物克隆按制造商的說(shuō)明,用磁化寡dT Dynabeads從總量為200μg健康和侵染的C319根組織RNA樣品中分離Poly(A)+RNA(mRNA)。在連接健康組織Poly(A)+片段的Dynabead上原位完成第一條cDNA。此cDNA是驅(qū)動(dòng)DNA(Diver DNA)。于連接侵染組織的Poly(A)+片段的Dynabead上原位合成第一和第二條cDNA。此cDNA是靶DNA。全部cDNA反應(yīng)均使用Pharmacid′s cDNA合成試劑盒且按制造商的說(shuō)明來(lái)進(jìn)行的。三種寡核苷酸SUB21(5′CTCTTGCTTGAATTCGGACTA3′),SUB25(5′TAGTCCGAATTCAAGCAAGAGCACA3′)(該序列摘自Duguid &amp; Dinauer,1990)和LDT15(5′GACAGAAGCGGATCCd(T)153′)(O′Reilly等人,1991年)都是根據(jù)Maniatis等人(1982年)的方法用多核苷酸激活酶T4激活的。然后按King &amp; Blakesley(1986)披露的方法將SUB21和SUB25退火,在T4DNA連接酶參予下,同靶DNA連接形成連接物。其后用TE充分洗滌此靶的攜帶珠,并于95℃下用5XSSC洗脫第二條cDNA。
      用加熱方法將連接到驅(qū)動(dòng)DNA的Dynabead上的RNA除去,并于55℃下,5XSSC中,用5小時(shí)將此洗脫的靶DNA雜交為該驅(qū)動(dòng)DNA。于室溫下,遵循廠商的說(shuō)明將未雜交的靶DNA從連接驅(qū)動(dòng)DNA的珠上分離除去。其后,于95℃下,采用類(lèi)似辦法將雜交的靶DNA從連接驅(qū)動(dòng)DNA的珠上分離除去。然后把RT洗脫的靶DNA加回到所說(shuō)驅(qū)動(dòng)DNA中并重復(fù)進(jìn)行雜交,直至雜交為靶驅(qū)動(dòng)DNA的量不再超過(guò)未雜交的量。DNA的濃度按制造商的說(shuō)明用INvitrogen的DNADipstick進(jìn)行測(cè)定。
      將幾等份的經(jīng)洗脫的最終物用于PCR放大(Eckert等人,1990年)以產(chǎn)生用于克隆為質(zhì)粒載體雙股cDNA。按Frohman等人(1988)介紹的條件,用引物SUB21和LDT15及HybaidThermalCycler而能獲得靶DNA的放大。按King&amp;Blakesley(1986)介紹的方法使PCR產(chǎn)物連接到Smal消化的pBluescript載體上。
      利用反向Northern分析篩選底物的程序庫(kù)用Gussow&amp;Clackson(1989)介紹的方法用克隆PCR識(shí)別重組體。按膜制造廠的介紹,把放大的插入物三份印跡于PallBiodyne膜上。于同樣的溫度和緩沖溶液下進(jìn)行預(yù)雜交和雜交。此溫度為42℃且緩沖液為5XSSPE,0.05%BLOTTO,50%甲酰胺。再將其分別雜交為健康和侵染組織的cDNA探針(見(jiàn)下述)及包含最終底物的放大的靶DNA的探針。選擇僅僅對(duì)感染的cDNA探針表現(xiàn)出雜交信號(hào)或?qū)Φ孜锏奶结槺憩F(xiàn)出雜交信號(hào)但不對(duì)cDNA探針表現(xiàn)出雜交信號(hào)的克隆,作進(jìn)一步分析。
      生產(chǎn)cDNA探針為了獲得對(duì)不同篩選的具有高度專(zhuān)一活性的探針,在全部RNA上“冷”合成cDNA,并用寡標(biāo)記對(duì)合成產(chǎn)物進(jìn)行標(biāo)記。于37℃下,先用2.5單位DNase1酶處理健康和侵染組織的10μg全部RNA樣品15分鐘。于95℃下將DNase酶變性10分鐘后再進(jìn)行合成cDNA(藥用標(biāo)準(zhǔn)草案)。于0.4M氫氧化鈉存在及室溫下,用10分鐘時(shí)間除去RNA,且此DNA用細(xì)SpunSephacry1400HR柱純化。cDNA的產(chǎn)率和濃度用DNADipsticks測(cè)定(Invitrogen)。用如藥用的標(biāo)準(zhǔn)寡標(biāo)草案對(duì)此cDNA產(chǎn)物進(jìn)行標(biāo)記(C.35ng/探針)。
      Northern印跡法為了測(cè)定從反向Northern分析中選出的cDNAs在不同組織中的表達(dá)形式,無(wú)論是在健康或侵染的根、莖、葉和花的全部或Poly(A)+RNA的Northern分析均用此克隆作為探針。全部RNA印跡每道包括25μgRNA,而Poly(A)+印跡每道含RNA0.5-1μg。按如Fourney等人(1988)所述方法,用甲醛凝膠對(duì)RNA進(jìn)行電泳并在PallBiodyneB膜上進(jìn)行印跡。按上述方法標(biāo)記和雜交探針為印跡。
      Southern印跡法為了確定此cDNAs是來(lái)源于植物還是線(xiàn)蟲(chóng),按Gawel&amp;jarret(1991)介紹的方法制備C319和M.javanica的DNA。制備的Southern印跡中每道含10μgEcoRⅠ和HindⅢ消化的DNA。按如上方法把此印跡雜化為寡標(biāo)記的探針。
      原位雜化為了確定有價(jià)值的cDNAs在侵染位點(diǎn)表達(dá)的地點(diǎn),進(jìn)行原位雜化,按Jackson的方法(1991),把侵染的和健康根的組織嵌于蠟中,切片并雜交為探針。
      分離mRNAs5′終端確定有價(jià)值的RNAs5′終端后再分離它們的啟動(dòng)子序列。按Frohman等人(1988)介紹的方法,使用5′RACE即能實(shí)現(xiàn)此目的。
      分離啟動(dòng)子區(qū)用稱(chēng)之為載體連接的PCR方法分離所需基因的啟動(dòng)子區(qū)。按1986年King&amp;Blackesky介紹的方法,室溫下將限制性?xún)?nèi)切酶消化的C319基因組DNA樣品(100ng)同用限制性?xún)?nèi)切酶消化的產(chǎn)生親和末端的pBluescript樣品(100ng)連接4小時(shí)(一般所用酶是EcoRⅠ、BamHⅠ、HindⅢ、BGlⅡ、XhoⅠ、ClaⅠ、SalⅠ、KpnⅠ、PstⅠ和SstⅠ)。PCR是用諸如排列順序-40的載體引物或同此mRNA5′末端互補(bǔ)的載體引物在連接體上進(jìn)行連接的。然后將此PCR產(chǎn)物進(jìn)行克隆和定序。如有必要,為了確保分離啟動(dòng)子的控制序列,用同啟動(dòng)子片段5′末端互補(bǔ)的新引物重復(fù)該方法。
      二元植物轉(zhuǎn)化載體中的嵌合體基因的構(gòu)建體分離的啟動(dòng)子是通過(guò)5′末端連接的,其序列是上述1.-5.類(lèi)中的一種序列,如本身是此基因的一反義鏈(如第4類(lèi))或barnase基因(Hartley等人,1972年)(第1或第3類(lèi))。這些是二元載體的構(gòu)建(Bevan,1984)。
      生產(chǎn)基因轉(zhuǎn)變的植物用Horsch等人披露(1985)的標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)業(yè)細(xì)菌間接葉盤(pán)法即可生產(chǎn)如煙草一類(lèi)基因轉(zhuǎn)變的植物,從而提供了抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的植物。本發(fā)明方法生產(chǎn)的植物種籽或其他繁殖體可貯存使用。
      正如本領(lǐng)域的技術(shù)人員所了解的那樣,對(duì)于某些類(lèi)的植物而言,除了采用上述農(nóng)業(yè)細(xì)菌間接法外,還可以用其他方法來(lái)轉(zhuǎn)變植物,這是適宜或必須的。
      所屬領(lǐng)域普通技術(shù)人員也知道,一旦根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染植物,根據(jù)本發(fā)明方法生產(chǎn)的植物將不再遭受這樣侵染所造成的不利影響同時(shí)也提高了抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的繁殖能力,這種植物生長(zhǎng)地的土壤中的根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)目大大減少,使經(jīng)濟(jì)效益大大提高。
      根據(jù)本發(fā)明賦予植物對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)抗性的方法對(duì)于易遭受根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染的單子葉植物、雙子葉植物、草本植物和木本植物均適用。
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      權(quán)利要求
      1.一種生產(chǎn)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)抗性植物的方法,其中,對(duì)被根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染的植物,識(shí)別了表達(dá)在植物根結(jié)巨細(xì)胞和/或伴隨的生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞的基因,所述基因的啟動(dòng)子與編碼序列融合以提供編碼分子的嵌合體基因,該基因有害于一種或多種1.根結(jié)巨細(xì)胞,2.根結(jié)生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞和3.根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng),且進(jìn)一步將所述的嵌合體基因轉(zhuǎn)移到植物中去。
      2.根據(jù)權(quán)利要求1的方法,其中所述的分子是能有效地引起巨細(xì)胞和/或生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞壞死的分子。
      3.根據(jù)權(quán)利要求1的方法,其中所述的分子是能有效地引起根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)壞死的分子。
      4.根據(jù)權(quán)利要求1的方法,其中所述的分子是對(duì)賦予植物細(xì)胞代謝作用具有酶活性的分子。
      5.根據(jù)權(quán)利要求1的方法,其中所述的分子是從所述的侵染植物識(shí)別的所述基因的RNA反義鏈。
      6.根據(jù)權(quán)利要求1的方法,其中所述的分子是臨界于植物細(xì)胞代謝作用酶的編碼基因的RNA反義鏈。
      7.根據(jù)上述任一項(xiàng)權(quán)利要求的方法得到的根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)抗性植物。
      8.一種根據(jù)權(quán)利要求7的植物,其中所述的植物是由蔬菜類(lèi)植物,豆科類(lèi)植物,水果類(lèi)植物,堅(jiān)果類(lèi)植物和纖維素類(lèi)植物組成的一組植物。
      9.一種根據(jù)權(quán)利要求7的植物,其中所述的植物是煙草。
      10.一種根據(jù)權(quán)利要求8的植物,其中所述的植物是西紅柿。
      11.一種根據(jù)權(quán)利要求8的植物,其中所述的植物胡蘿卜。
      12.一種根據(jù)權(quán)利要求8的植物,其中所述的植物是棉花。
      13.一種根據(jù)權(quán)利要求10的植物是植物的繁殖體。
      14.一種包括編碼序列的嵌合體基因,其編碼的分子有害于一種或多種1.根結(jié)巨細(xì)胞,2.根結(jié)生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞和3.根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng),所述基因還包括能操作引起所述編碼序列在根結(jié)巨細(xì)胞和/或根結(jié)生長(zhǎng)過(guò)度細(xì)胞中表達(dá)的所述啟動(dòng)子序列。
      全文摘要
      本發(fā)明提供了一種抗植物根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵害的植物,此植物的識(shí)別基因在侵染植物的線(xiàn)蟲(chóng)侵染位點(diǎn)表達(dá)。分離侵染位點(diǎn)基因的啟動(dòng)子,該啟動(dòng)子中存在編碼對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染有害的分子的序列。進(jìn)一步用所述的構(gòu)建嵌合體基因轉(zhuǎn)化植物。
      文檔編號(hào)C07K14/415GK1077990SQ93104410
      公開(kāi)日1993年11月3日 申請(qǐng)日期1993年3月13日 優(yōu)先權(quán)日1992年3月13日
      發(fā)明者H·J·阿特金森, D·J·包爾斯, S·J·格爾, M·J·麥克弗森 申請(qǐng)人:先進(jìn)技術(shù)(劍橋)有限公司
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