用于植物中的脅迫緩解的組合物和方法
【專利摘要】本發(fā)明公開了緩解在環(huán)境脅迫生長條件例如高溫下生長的植物中的植物自體吞噬和/或新近發(fā)育的細胞的細胞凋亡的組合物和方法。已發(fā)現(xiàn)當在開花過程中或正好在開花前應用時，細胞分裂素優(yōu)選激動素對植物的根或葉子（即花和葉）的外源應用克服或至少顯著緩解自體吞噬。實驗結(jié)果指示，高溫誘導的自體吞噬和后續(xù)的新細胞凋亡是植物組織中的細胞分裂素缺乏的結(jié)果。低濃度鉀連同細胞分裂素一起的應用看起來通過擴大細胞分裂素減輕自體吞噬且增加作物生產(chǎn)力的效應來提供協(xié)同效應。
【專利說明】用于植物中的脅迫緩解的組合物和方法
【背景技術】
[0001]1.摶術領域
[0002]本發(fā)明一般涉及用于緩解植物自體吞噬或年長植物細胞降解為缺陷的新近形成的植物細胞供應營養(yǎng)素的方法和組合物，所述植物自體吞噬或年長植物細胞降解可在脅迫條件例如高溫下的新植物細胞的發(fā)育(例如開花)過程中發(fā)生。此外，本發(fā)明涉及增強的種子發(fā)育和因此來自植物包括作物植物的增加的可收獲谷粒產(chǎn)量，所述植物在發(fā)育和生長過程中經(jīng)歷環(huán)境上的脅迫生長條件。
[0003]2.相關技術描述
[0004]傳統(tǒng)上，礦物肥料已占優(yōu)勢地應用于生長中的作物植物。然而，當外部脅迫阻礙成功的植物發(fā)育尤其是谷類或種子作物和/或其他作物發(fā)育時，困難出現(xiàn)。物理脅迫例如由太低或太高的環(huán)境溫度且特別是高溫施加的那些尤其是成問題的。此外，技術發(fā)展水平的農(nóng)學實踐不采用植物生長調(diào)節(jié)物，以克服植物由于此類脅迫在產(chǎn)生足夠量的營養(yǎng)素例如糖以阻止自體吞噬中的困難(即先前形成的植物細胞通過新近形成的細胞調(diào)撥，以補償細胞營養(yǎng)素的缺乏)。眾所周知，礦物肥料提供作物生長和發(fā)育所需的十六種礦物質(zhì)。已知信號分子(signaling molecule)例如植物生長調(diào)節(jié)物或其他分子通過某些基因的表達增強作物生產(chǎn)力。此外，已對植物生長調(diào)節(jié)物的用途及其對植物生長和發(fā)育的作用進行許多研究。然而，在本發(fā)明在本文中的公開內(nèi)容以前，仍不知道某些“信號分子”的應用通過緩解由環(huán)境脅迫例如高生長溫度引起的植物自體吞噬來改善植物生產(chǎn)力。
[0005]考慮研究用于改善食物生產(chǎn)的技術和組合物的絕對量以及對于供給指數(shù)人口增長的更大食物生產(chǎn)的連續(xù)需要，尤其考慮到更高的環(huán)境溫度和其他更嚴苛的生長條件，存在對于改善植物生產(chǎn)力的改良方法和組合物的長期感受到和未滿足的需要。
[0006]3.本發(fā)明目的的鑒定
[0007]本發(fā)明的目的是實現(xiàn)下述中的一個或多個:
[0008]提供增強作物植物的生產(chǎn)力和生長的方法和組合物；
[0009]提供增強在嚴苛環(huán)境脅迫下生長的作物植物的生產(chǎn)力和生長的方法和組合物；
[0010]提供增強在高溫條件下生長的植物的生產(chǎn)力和生長的方法和組合物；
[0011]提供增加植物的營養(yǎng)素合成的方法和組合物；
[0012]提供緩解植物自體吞噬和/或細胞凋亡的方法和組合物；
[0013]提供在作物生長的生殖階段前，增強在作物生長的營養(yǎng)階段過程中的生產(chǎn)力和作物生長的方法和組合物；
[0014]提供通過增加用于谷粒增大(grain sizing)的水可用度來增強在高溫脅迫下的谷類作物的種子大小和因此作物產(chǎn)量的方法和組合物；和
[0015]提供通過增加用于谷粒增大的水可用度來增強在高溫脅迫下的谷類作物的種子大小和因此作物產(chǎn)量的方法和組合物。
[0016]本發(fā)明的其他目的、 特點和優(yōu)點根據(jù)下述說明書和附圖對于本領域技術人員將是顯而易見的。
【發(fā)明內(nèi)容】

[0017]上文鑒定的目的連同本發(fā)明的其他特點和優(yōu)點并入方法和組合物內(nèi)，用于使植物尤其是作物植物成長為對脅迫生長條件例如高溫是更能生產(chǎn)和/或反彈的。當生長溫度太高時，花和后續(xù)胚(種子)的發(fā)育已知是受損的，具有作物谷?；蚱渌愋偷霓r(nóng)學收獲物的生產(chǎn)力受損并且作物產(chǎn)量可急劇降低的伴隨結(jié)果。在極端生長條件例如高溫下，植物經(jīng)歷無法產(chǎn)生進行正常合成代謝過程(即花和胚/種子發(fā)育)所需的營養(yǎng)素例如糖。為了補償這種營養(yǎng)素缺乏，在這些脅迫條件下生長的植物一般經(jīng)歷自體吞噬或自我調(diào)撥，以確保新近形成的細胞的所需營養(yǎng)素。 [0018]已發(fā)現(xiàn)植物生長調(diào)節(jié)物/激素細胞分裂素對植物冠層(即葉和花)的外源應用，通過誘導足夠營養(yǎng)素(即糖)的必需生產(chǎn)用于新植物細胞的生長(即成功和完全的種子發(fā)育)而阻止此類自體吞噬。認為控制增加水平的光合產(chǎn)物(即植物糖/能量生產(chǎn)者)的基因通過細胞分裂素的外源應用觸發(fā)。另外，已發(fā)現(xiàn)低濃度的鉀連同細胞分裂素一起的應用顯著增加細胞分裂素的效應。此類結(jié)果對于此類低鉀濃度是出乎意料的，因為它們不同于通常歸于肥料級鉀的更高應用率的生理效應。認為低濃度的鉀的應用在刺激特定基因(例如表達細胞分裂素效應的基因)轉(zhuǎn)錄中很像其他信號分子(例如激素)起作用，或提供增強水平的能量或增強對增加產(chǎn)量有作用的其他激素例如脫落酸或?qū)ζ涞膽鹦?。來自低濃度鉀和細胞分裂素對生長中的植物的應用的協(xié)同作用也可以在更低的脅迫生長條件下實現(xiàn)。
[0019]公開的組合物及其應用方法代表緩解植物自體吞噬和任何跟著發(fā)生的細胞凋亡的實際方法，所述植物自體吞噬和任何跟著發(fā)生的細胞凋亡起因于脅迫性植物生長條件，例如高溫。該方法優(yōu)選包括在植物開花開始時或前后(例如在減數(shù)分裂過程中和當花粉即將進入裂開時)，植物激素主要是細胞分裂素對植物的葉子(foliage)和/或花的應用。這種自體吞噬抑制劑優(yōu)選是細胞分裂素，激動素(kinetin)，然而，其他形式的細胞分裂素可單獨或組合使用，例如玉米素、多個形式的玉米素、N6-芐基腺嘌呤、N6-( S-2-異戊基)腺嘌呤、1，3- 二苯基脲、噻苯隆、CPPU (氯吡脲)或具有細胞分裂素樣活性的其他化學制劑。優(yōu)選但任選地，低濃度的鉀也連同植物激素一起應用，以增強如先前描述的植物激素的效應。
[0020]在第一個步驟中，準備細胞分裂素植物激素以應用于待處理的植物。細胞分裂素植物激素優(yōu)選作為水溶液應用于植物。因此，準備細胞分裂素植物激素可包括下述行為中的一個或多個:將細胞分裂素植物激素在足夠的水中稀釋，以產(chǎn)生在應用的混合物/組合物中所需濃度的細胞分裂素；將低濃度的鉀加入細胞分裂素植物激素混合物/組合物中，以增強所應用的細胞分裂素的效應；將細胞分裂素植物激素連同或不連同鉀(或其含水混合物)一起裝載到噴霧器或槽內(nèi)以后續(xù)應用于待處理的植物；校準噴霧器或定量施放器以計量對于待處理植物的所需量的細胞分裂素植物激素混合物；和將細胞分裂素植物激素連同或不連同鉀(或其含水混合物)一起轉(zhuǎn)運到待處理植物的場所。
[0021]優(yōu)選地，在未稀釋的水溶液中的細胞分裂素濃度范圍為約0.01%至約0.10%。商購可得的未稀釋的細胞分裂素溶液X-Cyte (Stoller USA, Houston, Texas的產(chǎn)品)供應優(yōu)選的約0.04%的細胞分裂素濃度。在優(yōu)選的細胞分裂素濃度時，未稀釋的細胞分裂素水溶液在第二個步驟中應用于待處理的植物，其比率為約1/4至4品脫溶液/英畝生長中的植物和更優(yōu)選I至2品脫溶液/英畝生長中的植物。此類應用等于約0.09至約0.76克細胞分裂素/英畝生長中的植物的比率(在60加侖水/英畝中稀釋)，并且更優(yōu)選約0.19至約
0.38克細胞分裂素/英畝生長中的植物的比率(在60加侖水/英畝中稀釋)。如果鉀與細胞分裂素一起應用，則優(yōu)選以極低濃度應用。鉀應用率優(yōu)選為約1/4磅至約2磅/英畝，更優(yōu)選為約1/2磅至約1-1/2磅/英畝，并且最優(yōu)選約I磅/英畝。細胞分裂素和/或鉀可以相同濃度如上所述應用于葉或土壤。它可以任何合適方式例如在接近植物根的開放犁溝中應用于土壤，所述犁溝隨后可關閉。它還可與多種形式的灌溉例如尤其是高架或滴灌帶或犁溝灌溉一起應用。
【專利附圖】

【附圖說明】
[0022]作為示出和非限制性，本發(fā)明基于附圖在下文中詳細描述，其中:
[0023]圖1是測試在高溫生長條件下的受損種子/長角果發(fā)育是否由營養(yǎng)素/糖不足引起的實驗結(jié)果的直方圖，所述營養(yǎng)素/糖不足可促成新近形成的植物細胞經(jīng)由自體吞噬的細胞凋亡；和
[0024]圖2是驗證圖1中獲得的結(jié)果的實驗數(shù)據(jù)的直方圖，即由自體吞噬引起的高溫產(chǎn)量減少主要是由于植物生長調(diào)節(jié)物/激素細胞分裂素的不足。
【具體實施方式】
[0025]本發(fā)明的優(yōu)選實現(xiàn)解決了現(xiàn)有技術的一個或多個缺陷且并入先前鑒定的至少一個目的。本發(fā)明采用植物生長調(diào)節(jié)物，優(yōu)選細胞分裂素，已發(fā)現(xiàn)當所述植物生長調(diào)節(jié)物適當應用于植物時，增強足夠營養(yǎng)素例如糖的合成和轉(zhuǎn)移，以用于在脅迫條件例如高溫下生長的植物生殖部分(例如特別是花粉)的生長和發(fā)育。為了本發(fā)明的目的，高生長溫度包括超過約25攝氏度(77華氏度)的生長溫度，但更通常超過約30攝氏度(86華氏度)的生長溫度。即使大于約20攝氏度(68華氏度)的溫度也可視為“高”溫，取決于植物類型(例如小麥、大麥和黑麥)和/或地點(例如與地球兩極的距離)。已發(fā)現(xiàn)此類高溫損害作物植物生產(chǎn)力。這被認為是由于高溫在植物中`的細胞分裂素植物激素減少的結(jié)果。
[0026]在植物組織中的細胞分裂素水平中的減少促成健康植物組織的自體吞噬一自我調(diào)撥，以提供生殖發(fā)育的所需營養(yǎng)素。自體吞噬的脅迫可損害種子形成(Cheikh等人1994),生殖器官的結(jié)構強度和/或物理完整性(和因此成功的卵受精XLiptay等人1994)、細胞排列和器官功能性(Lolle等人1998)、細胞復制(Takahshi等人2008)和細胞生長(Szekeres等人1996)。這些脅迫效應是由于預形成的組織在先前提及的多個植物生長和發(fā)育過程中的自體吞噬。此外，這個自體吞噬導致潛在的作物產(chǎn)物的細胞凋亡，從而顯著減少作物產(chǎn)量。
[0027]細胞分裂素對植物的花和葉(即葉子)的外源應用提供空間上需要的生長調(diào)節(jié)物信號效應，所述效應是用于由年幼的新細胞使用的營養(yǎng)素/糖的增強合成所需的。細胞分裂素和/或鉀也可以相同濃度應用于植物在其中生長的土壤。它可以任何合適方式例如在接近植物根的開放犁溝中應用于土壤，所述犁溝隨后可關閉。它還可與多種形式的灌溉例如尤其是高架或滴灌帶或犁溝灌溉一起應用。經(jīng)由細胞分裂素應用的營養(yǎng)素合成的增強被認為導致生物組織的更完全發(fā)育以用于植物生殖。具體地，營養(yǎng)素/能量的足夠供應的可用度導致雄性精子的成功發(fā)育，包括負責其發(fā)育的多個組織和生物信號。足夠的能源也幫助其中精子受套保護的花粉發(fā)育的多個階段。此外，足夠的營養(yǎng)素/能量可用于在雄性精子從花粉粒通過發(fā)育中的花粉管進入雌性子房內(nèi)以用于卵受精的旅程中幫助該雄性精子。因此，細胞分裂素應用導致作物植物的種子胚和相關組織的成功形成，從而克服自體吞噬和任何產(chǎn)生的細胞凋亡。
[0028]另外，已發(fā)現(xiàn)低濃度的鉀連同細胞分裂素一起的應用基本上增加細胞分裂素對植物組織的效應。此類結(jié)果是出乎意料的，且不同于通常歸于一般肥料級鉀的更高應用率的生理效應。更高應用的鉀濃度的生理效應包括:維持植物中的膨脹度且從而確保水供應，中和幫助穩(wěn)定細胞質(zhì)的PH的陰離子，和一般的代謝過程。為了誘導這些生理效應，應用的鉀濃度必須是一般肥料級別。本文公開的用于信號效應的鉀的低濃度比一般的鉀肥料應用低至少百分之十，例如授予Nooden等人的美國專利4，581, 056或A.A.Csizinszky, Foliarand Soil-Applied Biostimulant Studies with Microirrigated Pepper andTomato, 103Proc.Fla.State Hort.Soc.113-17(1990)中描述的那些。認為以低濃度應用的鉀在幫助特定基因(例如響應所應用的細胞分裂素而表達的基因)轉(zhuǎn)錄中很像其他信號分子(例如激素)起作用。如果鉀與細胞分裂素一起應用，則優(yōu)選以約1/4磅至約2磅/英畝、更優(yōu)選約1/2磅至約1-1/2磅/英畝、最優(yōu)選約I磅/英畝的極低濃度應用。已發(fā)現(xiàn)鉀的信號效應對于大于約2磅/英畝的鉀應用率漸增地減少。
[0029]本發(fā)明的優(yōu)選實現(xiàn)促進營養(yǎng)素/糖的成功合成，使得這些營養(yǎng)素/糖(即化學能量)可轉(zhuǎn)移至發(fā)育中的雄株器官。該方法優(yōu)選包括在植物開花時或前后，植物激素主要是細胞分裂素對植物的葉子和/或花的應用。細胞分裂素應用的潛在有效性時期可范圍為花出現(xiàn)前數(shù)周、一直到且包括花出現(xiàn)、授粉和在后續(xù)胚發(fā)育過程中。優(yōu)選時間是在減數(shù)分裂過程期間，這時花粉母細胞未能分化或未能分裂。這個減數(shù)分裂時間在雙子葉植物中在花芽分化后但在花開放前的間隔過程中發(fā)生。在單子葉植物例如谷類中，它大致對應于谷類發(fā)育中的“早期孕穗”期(Feekes分期10.0)。另一優(yōu)選時間是在來自絨氈層和花粉囊的花粉釋放過程中，這時花粉即將進入裂開(或脫落)。在雙子葉植物中，這一般屬于范圍為緊在花開放前一直到花死亡且脫離植物的時期內(nèi)。在單子葉植物中，花粉釋放大致對應于谷類發(fā)育中的Feekes分期(10.5.1)。在開花后的細胞分裂素應用還可增強在高溫生長條件下的胚發(fā)育且從而增加產(chǎn)量 。
[0030]自體吞噬抑制劑優(yōu)選是細胞分裂素，激動素，然而，其他形式的細胞分裂素可單獨或組合使用，例如玉米素、多個形式的玉米素、N6-芐基腺嘌呤、N6-( S -2-異戊基)腺嘌呤、1，3-二苯基脲、噻苯隆、CPPU (氯吡脲)或具有細胞分裂素樣活性的其他化學制劑。優(yōu)選但任選地，低濃度的鉀也連同植物激素一起應用，以增強植物激素細胞分裂素的效應。
[0031]在第一個步驟中，準備細胞分裂素植物激素以應用于待處理的植物。細胞分裂素植物激素優(yōu)選作為水溶液應用于植物。農(nóng)用化學品的應用可以本領域技術人員眾所周知的幾種方法中的任一種實現(xiàn)，包括但不限于噴霧、滴線、側(cè)施等。因此，準備細胞分裂素植物激素可包括下述行為中的一個或多個:將細胞分裂素植物激素在足夠的水中稀釋，以產(chǎn)生在應用的混合物/組合物中所需濃度的細胞分裂素；將低濃度的鉀加入細胞分裂素植物激素混合物/組合物中，以增強所應用的細胞分裂素的效應；將細胞分裂素植物激素連同或不連同鉀(或其含水混合物)一起裝載到噴霧器或槽內(nèi)以后續(xù)應用于待處理的植物；校準噴霧器或定量施放器以計量對于待處理植物的所需量的細胞分裂素植物激素；和將細胞分裂素植物激素連同或不連同鉀(或其含水混合物)一起轉(zhuǎn)運到待處理植物的場所。
[0032]優(yōu)選地，在未稀釋的水溶液中的細胞分裂素濃度范圍為約0.01%至約0.10%。商購可得的未稀釋的細胞分裂素產(chǎn)品X-Cyte (Stoller USA, Houston, Texas的產(chǎn)品)供應優(yōu)選的約0.04%的細胞分裂素濃度。在優(yōu)選的細胞分裂素濃度時，未稀釋的細胞分裂素水溶液在第二個步驟中應用于待處理的植物，其比率為約1/4至4品脫溶液/英畝生長中的植物和更優(yōu)選I至2品脫溶液/英畝生長中的植物。此類應用等于約0.09克至約0.76克細胞分裂素/英畝生長中的植物的比率(對于噴霧/應用的溶液在60加侖水/英畝中稀釋)，并且更優(yōu)選約0.19至約0.38克細胞分裂素/英畝生長中的植物的比率(對于噴霧/應用的溶液在60加侖水/英畝中稀釋)，取決于具體植物/作物種類。因此，如上文公開的，應用于生長中的植物的細胞分裂素量(I至2品脫未稀釋的細胞分裂素溶液/英畝，這等于0.1ppm至1.66ppm噴霧/應用溶液的細胞分裂素/英畝)比對于生長中的植物的先前細胞分裂素應用低得多。事實上，優(yōu)選的應用率比其他報道的細胞分裂素應用范圍(如由N.G.Denny, UserGuide of Plant Growth Regulators建議的，其為約20ppm至約400ppm)低超過十倍。如果花發(fā)育的持續(xù)時間是過長的，則對于新近發(fā)育中的花可能需要重復應用。 [0033]細胞分裂素和/或鉀(下文更詳細地討論的)可以相同濃度應用于植物的葉或土壤。它可以任何合適方式例如在接近植物根的開放犁溝中應用于土壤，所述犁溝隨后可關閉。它還可與多種形式的灌溉例如尤其是高架或滴灌帶或犁溝灌溉一起應用。
[0034]如果鉀連同細胞分裂素一起應用，則也優(yōu)選以低濃度應用。(作為另外一種選擇，鉀可在細胞分裂素的分開應用前或后應用。然而，此類分開應用不是最佳的，因為它們是能量和時間更加密集的。)鉀優(yōu)選作為鉀鹽例如在鉀堿中發(fā)現(xiàn)的那種應用，然而，同樣可采用本領域技術人員已知的其他形式的鉀。鉀應用率優(yōu)選為約1/4磅至約2磅/英畝(等于約500ppm至約4，OOOppm噴霧溶液的鉀/英畝),更優(yōu)選約1/2磅至約1-1/2磅/英畝,并且最優(yōu)選約I磅/英畝。對生長中的植物應用低濃度細胞分裂素連同低濃度鉀的協(xié)同效應可能并不限于高脅迫生長條件，還可在較低脅迫生長條件下實現(xiàn)。
[0035]本發(fā)明的優(yōu)選實現(xiàn)還在下述幾個實例中描述。然而，這些實例決不意味著且不應解釋為限制本文公開的本發(fā)明的范圍。
[0036]實例I
[0037]進行實驗以測定當適當應用于在高溫環(huán)境中生長的植物時，植物生長調(diào)節(jié)物細胞分裂素增強糖水平且增加糖轉(zhuǎn)移至植物的能量缺乏部分的程度。這些實驗也設計為測定在高溫脅迫下的植物組織是否遭受兩個潛在問題中的一個或兩個:首先，在高溫脅迫下，在植物組織中是否存在細胞分裂素的缺乏。其次，在高溫脅迫下，是否存在細胞分裂素的降解(這為調(diào)節(jié)植物組織中的植物生長調(diào)節(jié)物平衡的正常過程，在這種情況下通過減少植物組織中的活躍細胞分裂素的量)。
[0038]如圖1和2中所示，來自這些實驗的數(shù)據(jù)明確指示由在其開花階段過程中受高溫脅迫的植物遭受的問題是在植物的生殖組織中細胞分裂素的不足。結(jié)果還顯示如本文公開的合適的外源細胞分裂素應用增加在高溫生長環(huán)境中的植物發(fā)育和作物產(chǎn)量(即增加適當發(fā)育的種子數(shù)目和質(zhì)量，從而增加收獲時的產(chǎn)量)。圖1是測試在高溫生長條件下的受損種子/長角果發(fā)育是否由營養(yǎng)素/糖不足引起的實驗結(jié)果的直方圖，所述營養(yǎng)素/糖不足可促成新近形成的植物細胞通過自體吞噬的細胞凋亡，并且圖2是驗證圖1中獲得的結(jié)果的實驗數(shù)據(jù)的直方圖，即由自體吞噬引起的高溫產(chǎn)量減少主要是由于植物生長調(diào)節(jié)物/激素細胞分裂素的不足。
[0039]這些實驗采用其基因組早在2000年即得到作圖的模式作物植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)。為了確保均勻性,選擇測試植物以使得它們處于開始的開花階
段中且跨越組具有平衡數(shù)目的花。對照試劑以及所有測試試劑均在含有0.01% Silwet"超級傳播者(得自General Electric)的水溶液中應用于測試植物的葉和花(即葉子)。如圖1中所示，由0.01% Silwet?:超級傳播者的水溶液組成的對照試劑(Ctl)應用于對照植物組。由以100 ii g/1 (0.1ppm)的N-(2-氯-吡啶-4-基)-N-苯基-脲(CPPU)組成的第二測試試劑應用于第二植物分組，以測試在種子形成中的困難是否是由于細胞分裂素不足或分解植物中的細胞分裂素的過度活躍酶。測試的第三和第四試劑由6-芐基腺嘌呤出-BA)和激動素(KIN)—兩種細胞分裂素組成一各自以IOOii g/1 (0.1ppm)的比率應用。最后,測試的第五和第六試劑由作為可容易獲得的能源應用的、分別在20mM(SUC20)和IOOmM(SUC100)的溶液中應用的蔗糖組成。
[0040]在熱暴露前的一天時和再次在熱暴露開始后的四天時，將制備為所述濃度/劑量的測試試劑的水溶液噴霧到擬南芥的花和葉(即葉子)的測試組上直至溢流。熱暴露的總持續(xù)時間是十四(14)天。生長溫度在日間十六(16)小時過程中維持在33-36攝氏度，并且在夜間八(8)小時過程中維持在約25攝氏度。實驗在附上聚(甲基丙烯酸甲酯)的架子
即附上Plexiglassx的架子上進行，其中使用四個雙重熒光燈和恒溫器控制的排風扇。正
好在實驗開始前和再次在熱暴露處理十四(14)天后，計數(shù)充滿發(fā)育的種子的種子莢(即長角果)(長>7mm和/或?qū)?gt;lmm和/或荷有種子的長角果)。
[0041]如圖1中所示，植物生長調(diào)節(jié)物細胞分裂素可緩解在植物組織中由高生長溫度引起的糖缺乏，從而阻止自體吞噬。這個結(jié)果由細胞分裂素測試試劑一6-芐基腺嘌呤(6-BA)和激動素(KIN)中增加的種子(即長角果)數(shù)目指示。由N-(2-氯-吡啶-4-基)-N-苯基-脲(CPPU)測試試劑(即細胞分裂素氧化酶抑制劑)遇到的輕微陰性結(jié)果與由細胞分裂素測試試劑遇到的陽性結(jié)果組合，明確指示高溫誘導的自體吞噬問題是由于細胞分裂素不足(即用于新近形成的細胞的能量合成的缺乏)。應當指出兩種蔗糖測試試劑也緩和糖/光合產(chǎn)物缺乏，從而阻止植物自體吞噬。然而，蔗糖測試試劑提供昂貴的、暫時緩解，因為蔗糖在原位快速分解。
[0042]圖2呈現(xiàn)加強對于先前實驗(圖1)獲得的結(jié)果的另外一組實驗結(jié)果。第二個實驗以與第一個實驗相同的方式并且使用與第一個實驗相同的對照和測試試劑濃度進行，除了CPPU應用外。因此，在熱暴露前的一天時和再次在熱暴露開始后的四天時，將除了 CPPU外的如第一個實驗中使用的各自水溶液噴霧到擬南芥葉子的測試組上直至溢流。熱暴露的總持續(xù)時間是十四(14)天。生長溫度在日間十六(16)小時過程中維持在33-36攝氏度，并且在夜間八(8)小時過程中維持在約25攝氏度。實驗在附上聚(甲基丙烯酸甲酯)的架
子即附上P丨exig丨ass"的架子上進行，其中使用四個雙重熒光燈和恒溫器控制的排風扇。正
好在實驗開始前和再次在熱暴露處理十四(14)天后，計數(shù)充滿發(fā)育的種子的種子莢(即長角果)(長>7mm和/或?qū)?gt;lmm和/或荷有種子的長角果)。第二個實驗的結(jié)果可與第一個實驗的結(jié)果類似地解釋，從而證實植物生長調(diào)節(jié)物細胞分裂素可緩解在植物組織中由高生長溫度引起的糖缺乏，從而減少自體吞噬。
[0043]實例2
[0044]在這個實例中，在Gustine, California觀察到在開花開始時和其后二至四周對田間生長的豆類(即利馬豆)應用的植物生長調(diào)節(jié)物細胞分裂素(具體為激動素)的效應。記錄直到約35攝氏度的生長溫度。表2 (下文)提供了這個重復、隨機化實驗的結(jié)果。當激動素的水溶液正好在開花前以一品脫/英畝或兩品脫/英畝的比率應用于利馬豆葉子時，利馬豆產(chǎn)量顯著增加(即更少的種子屈服于自體吞噬和種子死亡或虛脫)。5%的“t”檢驗差異是顯著的。
[0045]表1:對于以0品脫/英畝、1/2品脫/英畝、I品脫/英畝和2品脫/英畝的比率，
在開花時的激動素溶液應用的作物產(chǎn)量
[0046]`
【權利要求】
1.一種緩解在高脅迫環(huán)境條件下生長的植物中的植物自體吞噬的方法，所述方法包括下述步驟: 準備植物激素以應用于植物，所述植物激素主要是細胞分裂素，和 在開花過程中或正好在開花前，將在水溶液中的所述植物激素應用于所述植物，所述水溶液具有約0.01重量％至約0.1重量％細胞分裂素的濃度，所述水溶液以約1/4品脫至約4品脫/英畝的比率應用于所述植物。
2.根據(jù)權利要求1所述的方法，其中 所述水溶液應用于所述植物的葉子或花。
3.根據(jù)權利要求1所述的方法，其中 所述水溶液應用于所述植物在其中生長的土壤。
4.根據(jù)權利要求1所述的方法，其中 所述高脅迫環(huán)境條件是大于約30攝氏度的日間溫度。
5.根據(jù)權利要求4所述的方法，其中 所述大于30攝氏度的日間溫度在開花過程中或正好在開花前發(fā)生。
6.根據(jù)權利要求1所述的方法，其還包括下述步驟: 將鉀以約1/4磅至約2磅鉀/英畝的比率應用于所述植物的葉子或花。
7.根據(jù)權利要求1所述的方法，其還包括下述步驟: 將鉀以約1/4磅至約2磅鉀/英畝的比率應用于所述植物在其中生長的土壤。
8.一種耕作方法，其包括下述步驟: 準備自體吞噬抑制劑以應用于生長中的植物，所述自體吞噬抑制劑由植物激素組成，所述植物激素包括細胞分裂素， 準備鉀鹽以應用于所述生長中的植物，和 在開花過程中或正好在開花前，將在水溶液中的所述自體吞噬抑制劑和所述鉀鹽應用于所述生長中的植物的葉子或花，或所述植物在其中生長的土壤，所述水溶液應用于所述生長中的植物，以使得每英畝生長中的植物應用約0.09克至約0.76克的細胞分裂素。
9.根據(jù)權利要求8所述的耕作方法，其中 所述鉀鹽以約1/4磅至約2磅鉀鹽/英畝的比率應用于所述生長中的植物的葉子或花，或所述植物在其中生長的土壤。
10.一種種植植物的方法，所述方法包括下述步驟: 準備植物激素和鉀以應用于在超過約20攝氏度的平均日間溫度中生長的植物的葉子或花，所述植物激素具有細胞分裂素作為主要組分，和 在開花過程中或正好在開花前，將所述植物激素和所述鉀的水溶液應用于所述植物的葉子或花，或所述植物在其中生長的土壤，所述細胞分裂素以約0.09克/英畝至約0.76克/每英畝的比率應用于所述植物。
11.根據(jù)權利要求10所述的方法，其中 所述鉀以約1/4磅至約2磅/英畝的比率應用于所述植物的葉子或花，或所述植物在其中生長的土壤。
12.根據(jù)權利要求10所述的方法，其中 所述超過約20攝氏度的平均日間溫度在開花過程中或正好在開花前發(fā)生。
13.根據(jù)權利要求10所述的方法，其中 所述平均日間溫度超過約30攝氏度。
14.一種用于緩解生長中的植物的環(huán)境脅迫的組合物，所述組合物包含: 主要包括細胞分裂素的植物激素，所述細胞分裂素以約0.1ppm至約3.4ppm細胞分裂素的濃度存在于所述組合物的水溶液中，所述組合物是在超過30攝氏度的平均日間生長溫度下有效減輕植物自體吞噬的量。
15.根據(jù)權利要求14所述的組合物，其還包含 以約500ppm至約4，OOOppm鉀鹽的濃度存在于所述組合物中的鉀鹽。
16.一種用于減輕生長中的植物的環(huán)境脅迫的組合物，所述組合物包含: 具有細胞分裂素作為主要組分的植物激素，所述細胞分裂素以這樣的濃度存在于所述組合物的水溶液中，所述濃度使得當所述組合物如此應用時，每英畝的所述生長中的植物可應用約0.09克至約0.76克的細胞分裂素，所述組合物是在超過30攝氏度的平均日間生長溫度下有效減輕植物自體吞噬的量，和 以這樣的濃度存在于所述組合物的所述水溶液中的鉀鹽，所述濃度使得當所述組合物如此應用時,每英畝的所述生長中的植物可應用約1/4磅至約2磅的鉀鹽。
【文檔編號】A01N33/00GK103619167SQ201280016424
【公開日】2014年3月5日 申請日期:2012年3月28日 優(yōu)先權日:2011年3月29日
【發(fā)明者】J·斯托勒, A·利普泰, R·薩爾茨曼 申請人:美國世多樂集團公司