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      黃瓜植物中的產(chǎn)量QTL的制作方法

      文檔序號:11525428閱讀:393來源:國知局
      本發(fā)明涉及黃瓜育種領(lǐng)域。本發(fā)明提供了定位于黃瓜基因組的2號和6號染色體號染色體上的兩種數(shù)量性狀基因座(quantitativetraitloci(qtl)),其可在栽培黃瓜(原變種)(cucumissativusvar.sativus)中用于增加產(chǎn)量,例如腌制黃瓜(picklingcucumber)(例如美國腌制、歐洲腌制型),切片黃瓜(slicingcucumber)(例如美國切片),長黃瓜,短黃瓜,歐洲溫室黃瓜,beit-alpha型黃瓜,東方網(wǎng)格型黃瓜(orientaltrellistypecucumbers)(也以“burpless”出售),亞洲黃瓜(其可以進(jìn)一步細(xì)分為不同類型,例如印度雜色黃瓜(indianmottledcucumber)、中國長黃瓜、韓國黃瓜和日本黃瓜類型,其中第一種屬于印度黃瓜組,后三屬于東亞黃瓜組)。本文將所述的兩種qtl稱作qtl2.1和qtl6.1。本發(fā)明還提供了這樣的栽培黃瓜植物,其在含有qtl2.1和/或qtl6.1的2號染色體和/或6號染色體上包含基因滲入片段,由此與缺少所述基因滲入的相同的栽培黃瓜相比,所述基因滲入片段使包含所述基因滲入的栽培黃瓜的果實產(chǎn)量顯著增加。本文也提供一種或多種標(biāo)記物(尤其是單核苷酸多態(tài)性或snp)以及使用這些標(biāo)記物的方法,所述標(biāo)記物存在于基因滲入片段上,并且指示基因滲入片段的存在。本發(fā)明也同樣提供了這樣的種子、植物部分、細(xì)胞和/或組織,即在其基因組中包含qtl2.1和qtl6.1,以及在其基因組中另外包含栽培黃瓜的基因組。在一方面,qtl2.1和qtl6.1(即包含qtl的基因滲入片段)以雜合形式存在于栽培的黃瓜植物、細(xì)胞或組織中。另一方面,qtl2.1和qtl6.1(即包含qtl的基因滲入片段)以純合形式存在于栽培的黃瓜植物、細(xì)胞或組織中。在具體的方面,所述栽培的黃瓜植物為f1雜種,尤其是通過雜交兩種近交親本系而產(chǎn)生的f1雜種,因此至少一種親本株系包含純合形式的qtl2.1和qtl6.1(即包含qtl的基因滲入片段)。
      背景技術(shù)
      :栽培黃瓜(黃瓜(原變種)(cucumissativusvar.sativusl.))是全世界重要的蔬菜作物。其屬于葫蘆科。它被認(rèn)為源自東南亞,具有小且苦的果實的野生祖先,例如西南野黃瓜(cucumissativusvar.hardwickii)。栽培黃瓜基因組具有7對染色體(n=7)和大小約367mb(兆堿基)的單倍體基因組,估計總共約26,682個基因。黃瓜基因組是待測序的第一個植物基因組(huangetal.2009,naturegenetics,volume41,number12,p1275-1283和http://www.icugi.org/cgi-bin/gb2/gbrowse/cucumber_v2/)。在過去幾十年,栽培黃瓜的產(chǎn)量沒有顯著提高。2002年shetty和wehner(cropsci.42:2174-2183)在美國北卡羅來納州的田間條件下,針對果實品質(zhì)和果實產(chǎn)量,對usda黃瓜種質(zhì)集進(jìn)行篩選,并且建議在他們的研究中所鑒定的高產(chǎn)量栽培種可用于開發(fā)高產(chǎn)品種。yuanetal.2008(euphytica164:473-491)在遺傳上定位了在中國北部黃瓜s94和歐洲西北部黃瓜s06之間的雜交中的特定果實性狀。其連鎖群3似乎對應(yīng)于2號物理染色體(physicalchromosome),并且其連鎖群2似乎對應(yīng)于6號物理染色體。他們將稱作fw2.1(果實重量)的基因座定位于6號染色體(lg2)的頂端,并且他們將稱作fw3.1(果實重量)的基因座定位于6號染色體(lg3)的底端。然而,他們并未對所有的果實產(chǎn)量定位。fazioetal.2003(theorapplgenet107:864-874)在遺傳上定位了許多性狀,包括在三次采收時每株植物的累積果實以及形態(tài)性狀例如小葉(‘ll’)。它們的連鎖群1似乎對應(yīng)于6號物理染色體。被稱作fpl1.2(果實/植物)的基因座在兩種環(huán)境中是一致的,并且被定位于小葉基因座。小葉在物理上位于6號物理染色體的間隔7mb和8.5mb的區(qū)域中,即其在6號染色體的頂部。由shetty和wehner在2002年鑒定的種質(zhì)中(見上文),wo2009/082222使用turkishbeit-alpha地方品種pi169383來鑒定在pi169383的連鎖群3和/或4上,用于采收階段黃瓜的果實重量的qtl。然而,仍然需要鑒定黃瓜果實產(chǎn)量的qtl以能夠增加現(xiàn)代黃瓜品種的果實產(chǎn)量。一般定義不定冠詞“一”或“一個”不排除存在多于一個所述元素的可能性,除非上下文明確要求有且僅有一個所述元素。因此,不定冠詞“一”或“一個”通常意指“至少一個”。本文使用的術(shù)語“植物”包括完整的植物或其任何部分或衍生物,例如植物器官(如采收的或未采收的儲存器官、塊莖、果實、葉、種子等)、植物細(xì)胞、植物原生質(zhì)體、可由其再生出完整植物的植物細(xì)胞或組織培養(yǎng)物、植物愈傷組織、植物細(xì)胞團(tuán)和植物中完整的植物細(xì)胞,或植物的部分,例如胚、花粉、胚珠、子房、果實(例如采收的組織或器官,如采收的黃瓜果實或其部分)、花、葉、種子、塊莖、球莖、無性繁殖的植物、根、根狀莖(root-stocks)、莖、根尖等。還包括任何發(fā)育階段,例如未成熟和成熟的幼苗等。當(dāng)提及“植物的種子”時,這些指的是在自體授精或異體受精后可由其長出的植物的種子或植物中產(chǎn)生的種子?!爸参锲贩N”是在已知最低等級的相同植物分類群中的一組植物,所述植物品種可以是基于源自某一特定基因型或基因型組合的特征的表達(dá)來定義(無論是否滿足《植物育種者權(quán)利》(plantbreeder'srights)中的認(rèn)可條件),可以通過那些特征中的至少一種的表達(dá)而將所述植物品種與任何其他組的植物區(qū)分開,也可將所述植物品種看作一個實體,因為其可被繁殖而無任何改變。因此,如果一組植物的特征都在于存在1個或2個基因座或基因(或者由這些基因座或基因產(chǎn)生的一系列表型特征),但是它們又在其它基因座或基因上可以彼此顯著不同,那么即使它們是同一類的,也不可以使用術(shù)語“植物品種”來表述該組植物?!癴1、f2、f3等”是指兩個親本植物或親本株系之間雜交后的連續(xù)相關(guān)世代。由兩個植物或株系雜交產(chǎn)生的種子長出的植物稱為f1代。f1植物自交產(chǎn)生f2代等?!癴1雜種”植物(或f1雜種種子)是由兩個近交的親本株系雜交得到的世代。因此,f1雜種種子是由其長出f1雜種植物的種子。由于雜種優(yōu)勢,f1雜種更有活力(vigorous)且具有更高的產(chǎn)量。近交株系(inbredline)在基因組中大多數(shù)基因座處上是基本純合的?!爸参镏晗怠被颉坝N株系”是指植物及其后代。本文使用的術(shù)語“近交株系”是指已經(jīng)被反復(fù)自交且?guī)缀鯙榧兒系闹参镏晗?。因此“近交株系”或“親本株系”是指已經(jīng)歷過幾代(例如至少5、6、7或更多代)育種的植物,產(chǎn)生具有高度均一性的植物株系。術(shù)語“等位基因”意指特定基因座上基因的一種或多種替代形式中的任一種,所有這些等位基因均與特定基因座處的一種性狀(trait)或特征相關(guān)。在生物體的二倍體細(xì)胞中,給定基因的等位基因位于染色體上的特定位置或單個基因座(多個基因座)。一個等位基因存在于一對同源染色體中的每條染色體上。二倍體植物物種可以在特定基因座上包含大量不同的等位基因。這些可以是所述基因的相同等位基因(純合的)或兩個不同的等位基因(雜合的)。因此,例如,在本文中可提及產(chǎn)量基因座qtl2.1或qtl6.1的“產(chǎn)量等位基因”。術(shù)語“基因”意指包含區(qū)域(轉(zhuǎn)錄區(qū))和可操作地連接的調(diào)控區(qū)域(例如啟動子)的(基因組)dna序列,所述區(qū)域在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)錄為信使rna分子(mrna)。因此,基因的不同等位基因是基因的不同替代形式,其可以是這樣的形式:例如在基因組dna序列(例如啟動子序列、外顯子序列、內(nèi)含子序列等)的一個或多個核苷酸、mrna和/或所編碼的蛋白的氨基酸序列中的不同。術(shù)語“基因座”(多個基因座)意指染色體上的存在例如qtl、基因或遺傳標(biāo)記物的一個或多個具體位置或位點(diǎn)。因此,產(chǎn)量基因座(產(chǎn)量增加的基因座)為黃瓜基因組中的位置,其中存在有qtl2.1或qtl6.1。在栽培黃瓜中,所述qtl分別存在于2號染色體和6號染色體中(使用huangetal.2009,naturegenetics,volume41,number12,p1275-1283以及http://www.icugi.org/cgi-bin/gb2/gbrowse/cucumber_v2/的染色體比對),即將它們從野生或原始黃瓜種質(zhì)漸滲到栽培黃瓜基因組中(即在2和6號染色體上)。“數(shù)量性狀基因座”或“qtl”是編碼影響連續(xù)分布(數(shù)量)表型的表現(xiàn)度的一個或多個等位基因的染色體基因座。在本文中,將賦予產(chǎn)量的數(shù)量性狀基因座(或“產(chǎn)量qtl”)命名為qtl2.1和qtl6.1?!包S瓜基因組”和“黃瓜基因組上的物理位置”和“2號染色體”和/或“6號染色體”是指栽培黃瓜的物理基因組(萬維網(wǎng)icugi.org/cgi-bin/gb2/gbrowse/cucumber_v2/)、物理染色體和染色體上的物理位置。因此,例如snp_01位于物理定位于2號染色體的核苷酸433,086處的核苷酸(或“堿基”)處,其物理大小為0至23.17mb(即23,174,626個堿基)。同樣地,snp_12位于位于6號染色體的26,833,907處的核苷酸(或“堿基”)處,該染色體的物理大小為0到29.07mb(即29,076,228個堿基)。在同一染色體上的基因座之間(例如分子標(biāo)記物之間和/或表型標(biāo)記物之間)的“物理距離”為實際物理距離,其用堿基或堿基對(bp),千堿基或千堿基對(kb)或者兆堿基或兆堿基對(mb)表示。通過交叉頻率或重組頻率(rf)測量在同一染色體上的基因座之間(例如分子標(biāo)記物之間和/或表型標(biāo)記物之間)的“遺傳距離”,并且用厘摩(cm)表示。1cm相當(dāng)于1%的重組頻率。如果沒有發(fā)現(xiàn)重組體,則rf為零并且所述基因座在物理上非常緊密地在一起或它們是相同的。兩個基因座的相距越遠(yuǎn),rf越高?!盎驖B入片段”或“基因滲入?yún)^(qū)段”或“基因滲入?yún)^(qū)域”是指已通過雜交或傳統(tǒng)育種技術(shù)(例如回交)被引入相同或近緣物種的另一個植株中的染色體片段(或染色體部分或區(qū)域),即基因滲入片段是用動詞“漸滲”表示的育種方法(例如回交)的結(jié)果。在黃瓜中,野生或原始黃瓜種質(zhì)(例如,地方品種)或栽培黃瓜的野生近緣種可用于將野生基因組的片段漸滲到栽培黃瓜(黃瓜(原變種))的基因組中。因此這類栽培黃瓜植物具有“栽培黃瓜(原變種)的基因組”,但在基因組中包含了野生或原始黃瓜(例如,地方品種)的片段或黃瓜野生近緣種的片段,例如近緣野生黃瓜(例如西南野黃瓜、錫金黃瓜(cucumissativusvar.sikkimensis)、西雙版納黃瓜cucumissativusvar.xishuangbannesis)),或另一種野生黃瓜或黃瓜的野生近緣種)基因組的基因滲入片段。因此,本文提供的栽培黃瓜包含栽培黃瓜基因組,以及在該基因組中包含栽培黃瓜的2號和/或6號染色體上的一個或兩個基因滲入片段,與缺少基因滲入片段(并且具有栽培黃瓜的2號和/或6號染色體,但沒有基因滲入)的栽培黃瓜基因組相比,所述基因滲入片段賦予增加的產(chǎn)量。應(yīng)理解術(shù)語“基因滲入片段”從不包括整條染色體,而僅包括染色體的一部分。所述基因滲入片段可以是大的,例如甚至是染色體的四分之三或一半,但優(yōu)選地較小,例如約15mb或更小,例如約10mb或更小,約9mb或更小,約8mb或更小,約7mb或更小,約6mb或更小,約5mb或更小,約4mb或更小,約3mb或更小,約2.5mb或2mb或更小,約1mb(等于1,000,000個堿基對)或更小,或約0.5mb(等于500,000個堿基對)或更小,例如約200,000bp(等于200個千堿基對)或更小,約100,000bp(100kb)或更小,約50,000bp(50kb)或更小,約25,000bp(25kb)或更小?!霸耘帱S瓜”(cultivatedcucumber或domesticatedcucumber)是指黃瓜(原變種)即變種、育種株系或栽培種的植物,其由人類栽培并且具有良好的農(nóng)學(xué)特征,尤其是產(chǎn)生具有優(yōu)良尺寸、品質(zhì)和均一性的可食用且可市售的果實;這些植物不是“野生黃瓜”或“原始黃瓜”植物,所述“野生黃瓜”或“原始黃瓜”植物與栽培植物相比通常具有差得多的產(chǎn)量和差得多的農(nóng)學(xué)特征以及遺傳上、在其生理和/或形態(tài)特征上較低的均一性(uniform)?!耙吧参铩卑ɡ缥锓N的生態(tài)型、地方品種或野生種質(zhì)或野生近緣種。通過基因組中非常少量的snp(小于2,000,000個snp)和indel(小于5bp的插入/缺失片段;小于150,000個indel),及其非常低的核苷酸變異(nucleotidediversity)(等于或小于2.3x10-3π),也可以將栽培黃瓜植物(株系或變種)與野生或原始黃瓜種質(zhì)區(qū)分開,如記載于qietal,naturegeneticsdecember2013,vol45,no.12,pages1510–1518的表1中。snp數(shù)量、indel數(shù)量及核苷酸變異可以如本文所記載的(尤其是在“在線方法”部分中所記載的)來確定。“印度黃瓜組”是指來自印度的野生黃瓜或黃瓜的野生近緣種,其在基因組中具有大量的snp(大于3,000,000個snp)和indel(小于5bp的插入/缺失片段;大于200,000個indel),以及高的核苷酸變異(大于3.0x10-3π或甚至大于4.0x10-3π)。“歐亞黃瓜組”是指來自亞洲中部或西部、歐洲及美國的栽培黃瓜,其在基因組中具有少量的snp(小于2,000,000個snp,或小于1,500,000個snp)和indel(小于5bp的插入/缺失片段;小于150,000個indel),以及低的核苷酸變異(等于或小于2.3x10-3π,優(yōu)選地小于2.0x10-3π)?!皷|亞黃瓜組”是指來自東亞(例如中國、韓國和日本)的栽培黃瓜,其在基因組中具有少量的snp(小于2,000,000個snp,或小于1,500,000個snp)和indel(小于5bp的插入/缺失片段;小于150,000個indel,優(yōu)選小于100,000),以及低的核苷酸變異(等于或小于2.3x10-3π,優(yōu)選地小于2.0x10-3π或甚至小于1.5x10-3π)。“西雙版納黃瓜組”是指來自中國西雙版納地區(qū)的黃瓜,其在基因組中具有少量的snp(小于2,000,000個snp,或小于1,500,000個snp或甚至小于100,000個snp)和indel(小于5bp的插入/缺失片段;小于150,000個indel,優(yōu)選小于100,000),以及低的核苷酸變異(等于或小于2.3x10-3π,優(yōu)選小于2.0x10-3π或甚至小于1.5x10-3π)。“野生黃瓜”或“原始黃瓜”是指黃瓜(原變種),其通常具有比栽培植物差得多的產(chǎn)量和差得多的農(nóng)學(xué)特征以及遺傳上、在其生理和/或形態(tài)特征上較低的均一性。野生植物包括例如物種的生態(tài)型、地方品種或野生種質(zhì)或野生近緣種?!包S瓜的野生近緣種”是指西南野黃瓜、錫金黃瓜、西雙版納黃瓜?!暗胤狡贩N”是指在局部地理區(qū)域中開發(fā)的黃瓜(原變種)的原始栽培種,其通常在它們的基因組中顯示出高度遺傳變異,并且在地方品種中表現(xiàn)出高度形態(tài)和/或生理變異(例如,果實尺寸的巨大變異等),即其均一性明顯低于栽培黃瓜。因此,本文中的地方品種包括于“野生品種”組中,其與“栽培黃瓜”不同?!熬恍浴被颉熬弧鄙婕爸参镏晗祷蚱贩N的遺傳或表型特征。由于近交株系是通過幾代近交而產(chǎn)生,因此其在遺傳上是高度均一的。同樣地,由這種近交株系產(chǎn)生的f1雜種在其基因型和表型的特征和表現(xiàn)上也是高度均一的。術(shù)語“產(chǎn)量等位基因”是指存在于從野生黃瓜或黃瓜的野生近緣種漸滲到栽培黃瓜中的產(chǎn)量基因座qtl2.1或qtl6.1上(在栽培黃瓜(原變種)的2號和/或6號染色體上)的等位基因。因此,術(shù)語“產(chǎn)量等位基因”也涵蓋可從其他黃瓜屬(cucumis)種質(zhì)獲得的產(chǎn)量等位基因。當(dāng)一種或兩種產(chǎn)量等位基因存在于基因組中的基因座處(即以雜合或純合形式)時,與缺少qtl的遺傳對照相比,所述植物株系或品種產(chǎn)生顯著更高的果實產(chǎn)量。在缺少基因滲入片段的栽培黃瓜植物中,存在于2號和/或6號染色體上相同基因座處的黃瓜(原變種)等位基因在本文中被稱為“野生型”等位基因(wt)。由于產(chǎn)量qtl是顯性的,因此wt/wt植物顯示出正常產(chǎn)量,而qtl2.1/wt和/或qtl6.1/wt植物及qtl2.1/qtl2.1和/或qtl6.1/qtl6.1植物為具有由產(chǎn)量等位基因所賦予的提高的產(chǎn)量表型的植物。本文所提供的snp標(biāo)記物的基因型也指示野生型或者指示純合或雜合形式qtl。例如指示qtl2.1的snp_01的基因型為‘a(chǎn)g’(qtl2.1/wt)或‘gg’(qtl2.1/qtl2.1),而指示野生型的基因型為‘a(chǎn)a’(wt/wt)。如果可以使用傳統(tǒng)的育種技術(shù)可將賦予性狀(例如產(chǎn)量)的遺傳元件、基因滲入片段、或基因或等位基因從存在其的植物或種子中轉(zhuǎn)移至不存在其的另一植物或種子(例如株系或品種)中,并且除增加所述遺傳元件、基因座、基因滲入片段、基因或等位基因所賦予的性狀之外不會導(dǎo)致受體植物的表型改變,則稱所述遺傳元件、基因滲入片段、或基因或等位基因為“可獲自”或可以“獲自”或“可源自”或可以“源自”或“存在于”或“出現(xiàn)于”植物或種子或組織或細(xì)胞。所述術(shù)語可互換使用,因此可將所述遺傳元件、基因座、基因滲入片段、基因或等位基因轉(zhuǎn)移至缺少所述性狀的任何其他遺傳背景中。不僅可使用保藏的并包含所述遺傳元件、基因座、基因滲入片段、基因或等位基因的種子,也可使用經(jīng)選擇以保留所述遺傳元件、基因座、基因滲入片段、基因或等位基因的這些種子的子代/后代,其被涵蓋于本文中,例如從保藏的種子或從其后代開發(fā)的商業(yè)品種。使用本領(lǐng)域中已知的一種或多種技術(shù)(例如表型測定、全基因組測序、分子標(biāo)記物分析、性狀定位(mapping)、染色體涂染、等位性試驗等)或這些技術(shù)的組合,本領(lǐng)域技術(shù)人員能夠確定植物(或植物的基因組dna、細(xì)胞或組織)是否包含與可從保藏的種子獲得的遺傳元件、基因座、基因滲入片段、基因或等位基因相同的遺傳元件、基因座、基因滲入片段、基因或等位基因?!白凅w”或“直系同源”序列或“變體qtl2.1或qtl6.1”是指產(chǎn)量qtl(qtl2.1或qtl6.1),或包含這些的基因滲入片段,其源自除存在于ncimb42262中的qtl2.1和qtl6.1以外的不同野生黃瓜或黃瓜植物的野生近緣種,但是其變體包含連鎖到qtl2.1和qtl6.1的一種或多種snp,并且其中所述變體基因組序列與包含所述snp的seqidno:(seqidno:1-30中任一種)具有基本序列同一性,即至少85%、90%、95%、98%、99%的序列同一性或更多。因此,當(dāng)在本文中提及具體基因組序列(選自seqidno:1至seqidno:30)中某一snp基因型時,其也涵蓋所述基因組序列的變體中的所述snp基因型,即在與所提及的序列(選自seqidno:1至seqidno:30)具有至少85%、90%、95%、98%、99%的序列同一性或更多的基因組序列中的所述snp基因型。因此,在一方面,本文對seqidno:1至30中任一個的任何提及也涵蓋seqidno:1至30中任一個的變體,所述變體與所述序列具有至少85%、90%、95%、98%、99%的序列同一性或更多。當(dāng)本文中提及在特定位置處(例如seqidno:1的核苷酸75處,“或與seqidno具有至少90%,91%,92%,93%,94%,95%,96%,97%,98%或99%的序列同一性的序列”的核苷酸75處)的snp基因型時,其意指snp基因型存在于變體序列中這樣的核苷酸處,即所述核苷酸對應(yīng)于所述變體序列中(即在與所提及的seqidno具有至少90%,91%,92%,93%,94%,95%,96%,97%,98%或99%的序列同一性的序列中)的相同核苷酸(例如對應(yīng)于seqidno:1的核苷酸75)。例如,變體序列可以短一個或幾個核苷酸,但是當(dāng)將變體序列與所提及的seqidno進(jìn)行成對比對時,可以看出變體序列的哪個核苷酸對應(yīng)于同一核苷酸。在所述變體序列中,例如,對應(yīng)于所提及序列的核苷酸75的可為該變體序列的核苷酸數(shù)76或74。“產(chǎn)量”或“果實產(chǎn)量”或“平均產(chǎn)量”是指在單一的采收時間點(diǎn),平均果實數(shù)量(直徑等于或大于1.5cm)/植物(frpp)和/或平均果實重量(克)(直徑等于或大于1.5cm的果實)/植物(grpp)。所述單一的采收時間點(diǎn)符合種植者實踐,并且經(jīng)選擇以使具有直徑1.5cm至5.0cm的果實數(shù)量最大化。根據(jù)所需果實的尺寸,當(dāng)約5%、約10%、約15%或約20%的果實的尺寸過大(即具有5.0cm或更大直徑)時,通常達(dá)到所述時間點(diǎn)。采收是通過手工或機(jī)械采收。因此,在一方面,采收每株植物的所有果實,并且僅對直徑為至少1.5cm的果實計數(shù)和/或稱重(即計數(shù)和/或稱重直徑為至少1.5cm的所有果實,包括尺寸過大的果實)。其可以對在相同條件下生長的每一個植物株系或品種進(jìn)行,并且計算每一個株系或品種的平均frpp和/或grpp。“增加的果實產(chǎn)量”或“顯著增加的果實產(chǎn)量”是指這樣的栽培黃瓜植物株系或品種,其在2號染色體上包含基因滲入片段,包含qtl2.1,和/或在6號染色體上包含基因滲入片段,包含qtl6.1,當(dāng)在相同環(huán)境條件下于產(chǎn)量實驗中生長時,與在2號和6號染色體上缺少基因滲入片段的遺傳對照植物相比,其(因為所述qtl)具有統(tǒng)計學(xué)上顯著更高的平均果實數(shù)量/植物(frpp)和/或顯著更高的平均果實重量/植物(grpp)。優(yōu)選地,田間試驗是以以下方式進(jìn)行:在數(shù)個位置(2、3或更多),用包含基因滲入和缺少基因滲入(即遺傳對照)的足夠植物(例如10、15、20、30、40或更多株植物/株系)進(jìn)行數(shù)個重復(fù)(2、3或更多)?!斑z傳對照”為這樣的黃瓜株系、品種或雜種,其除了在2號和6號染色體上缺少基因滲入以外,具有與在2號和6號染色體上包含基因滲入的黃瓜植物相同或非常類似的栽培基因組,即2號和6號染色體是“野生型的”,即栽培黃瓜基因組。例如,以登錄號ncimb42262保藏的種子是在2號和6號染色體上包含qtl2.1和qtl6.1的基因滲入株系與良種繁育株系(elitebreedingline)之間產(chǎn)生的測試雜種的種子,而以ncimb42261保藏的遺傳對照是所述基因滲入株系的輪回親本(缺少qtl2.1和qtl6.1)與相同的良種繁育株系的種子。術(shù)語“標(biāo)記物測定法”是指這樣的分子標(biāo)記物測定法,即其可用于測試在黃瓜(原變種)2號和/或6號染色體上是否存在來自野生黃瓜或來自黃瓜野生近緣種的基因滲入,所述基因滲入片段包含產(chǎn)量qtl(qtl2.1和/或qtl6)(或野生黃瓜或黃瓜野生近緣種在基因組中是否包含qtl2.1和/或qtl6.1),這通過下述方法進(jìn)行:確定任意一種或多種連鎖到qtl2.1的標(biāo)記物的基因型,例如選自snp_01至snp_11的任意一種或多種snp標(biāo)記物的基因型,和/或snp標(biāo)記物snp_01至snp_11之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物的基因型,和/或在任意這些標(biāo)記物的7cm內(nèi)或5cm內(nèi)、和/或在任意這些標(biāo)記物的5mb、3mb、2mb、1mb、0.5mb、0.1mb、50kb、20kb或更小范圍內(nèi)的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物的基因型;以及/或者任意一種或多種連鎖到qtl6.1的標(biāo)記物的基因型,例如選自snp_12至snp_30的任意一種或多種snp標(biāo)記物的基因型,和/或在snp標(biāo)記物snp_12至snp_30之間的等任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物的基因型,和/或在任意這些標(biāo)記物的7cm內(nèi)或5cm內(nèi)、和/或在任意這些標(biāo)記物的5mb、3mb、2mb、1mb、0.5mb、0.1mb、50kb、20kb或更小范圍內(nèi)的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物的基因型。兩個標(biāo)記物之間的標(biāo)記物在物理上位于染色體上所述標(biāo)記物之間。本文中“平均”(average或mean)是指算術(shù)平均值,并且這兩個術(shù)語可以互換使用。因此,術(shù)語“平均”是指數(shù)個測量值的算術(shù)平均值。本領(lǐng)域技術(shù)人員應(yīng)理解植物株系或品種的表型在一定程度上依賴于生長條件,因此優(yōu)選地在隨機(jī)實驗設(shè)計中(采用數(shù)個重復(fù)以及在相同實驗中于同一條件下生長的適合的對照植物),對至少10、15、20、30、40、50或更多株植物(或植物部分)的算術(shù)平均值進(jìn)行測量?!敖y(tǒng)計學(xué)上顯著的”或“統(tǒng)計學(xué)上顯著地”差異或“顯著地”差異是指這樣的植物株系或品種的特征,即當(dāng)與適合的對照(例如本文中遺傳對照)比較時,其在該特征中表現(xiàn)出與對照(的平均值)的顯著性差異(例如,使用anova時,p值小于0.05,p<0.05)?!爸亟M的染色體”是指通過同源染色體之間的交換而產(chǎn)生的具有新的遺傳結(jié)構(gòu)(makeup)的染色體,例如“重組的2號染色體”或“重組的6號染色體”,即在任一親本植物中都不存在的并且通過2號或6號染色體對的同源染色體之間罕見的交換事件產(chǎn)生的2號或6號染色體。在本文中,例如,提供了重組的黃瓜2號和6號染色體,其均包含產(chǎn)量qtl。在本文中,術(shù)語“傳統(tǒng)育種技術(shù)”包含育種者已知的雜交、回交、自交、選擇、雙單倍體產(chǎn)生、胚胎拯救、原生質(zhì)融合、標(biāo)記物輔助選擇、突變育種等(即除遺傳修飾/轉(zhuǎn)化/轉(zhuǎn)基因方法以外的方法),通過這些方法,例如,可獲得、鑒定和/或轉(zhuǎn)移重組的2號或6號染色體?!盎亟弧笔侵敢环N育種方法,通過其可將(單一)性狀(例如產(chǎn)量qtl)從劣等遺傳背景(例如野生黃瓜或黃瓜的野生近緣種;也稱為“供體”)轉(zhuǎn)移到優(yōu)良的遺傳背景(也稱為“輪回親本”),例如栽培黃瓜中。將雜交的子代(通過雜交野生黃瓜或黃瓜的野生近緣種與栽培黃瓜獲得的f1植物;或由自交f1獲得的f2植物或f3植物等)“回交”到具有優(yōu)良遺傳背景的親本中,例如到栽培親本中。在反復(fù)回交后,劣等遺傳背景的性狀將被摻入到優(yōu)良遺傳背景中?!皹?biāo)記物輔助選擇”或“mas”是一種利用存在的分子標(biāo)記物(其被遺傳連鎖到特定基因座或特定染色體區(qū)域(例如基因滲入片段))來選擇存在特定基因座或區(qū)域(基因滲入片段)的植物的方法。例如,遺傳連鎖到產(chǎn)量qtl的分子標(biāo)記物可用于檢測和/或選擇在2號和/或6號染色體上包含產(chǎn)量qtl的黃瓜植物。分子標(biāo)記物與基因座的遺傳連鎖越近(例如,約7cm、6cm、5cm、4cm、3cm、2cm、1cm、0.5cm或更小),則所述標(biāo)記物通過減數(shù)分裂重組而被從基因座中解離的可能性就越小。同樣地,兩個標(biāo)記物彼此連鎖得接近(例如7cm或5cm、4cm、3cm、2cm、1cm或更小),則所述兩個標(biāo)記物彼此分離的可能性就越小(并且它們將作為一個單元被共分離的可能性就越大)。另一個標(biāo)記物的“7cm內(nèi)或5cm內(nèi)”的標(biāo)記物是指在遺傳上定位于所述標(biāo)記物側(cè)翼(即所述標(biāo)記物的任意一側(cè))的7cm內(nèi)或5cm區(qū)域內(nèi)的標(biāo)記物。類似地,另一個標(biāo)記物的5mb、3mb、2.5mb、2mb、1mb、0.5mb、0.4mb、0.3mb、0.2mb、0.1mb、50kb、20kb、10kb、5kb或更小范圍內(nèi)的標(biāo)記物是指在物理上定位于所述標(biāo)記物側(cè)翼(即所述標(biāo)記物的任意一側(cè))的基因組dna區(qū)域的5mb、3mb、2.5mb、2mb、1mb、0.5mb、0.4mb、0.3mb、0.2mb、0.1mb、50kb、20kb、10kb、5kb或更小范圍內(nèi)?!發(fā)od評分”(優(yōu)勢對數(shù)(以10為底))是指通常用于動物和植物種群中的連鎖分析的統(tǒng)計學(xué)檢驗。所述lod評分比較了如果兩個基因座(分子標(biāo)記物基因座和/或表型形狀基因座)的確連鎖時,獲得的檢驗數(shù)據(jù)的可能性與純粹偶然觀察到相同數(shù)據(jù)的可能性。正的lod評分支持連鎖的存在,并且大于3.0的lod評分被認(rèn)為是連鎖的證據(jù)。+3的lod評分表明所觀察到的連鎖并非偶然出現(xiàn)的優(yōu)勢為1000至1。“營養(yǎng)繁殖”、“營養(yǎng)生殖”、“克隆繁殖”在本文中可互換使用,意指使植物部分或允許該植物部分至少形成根的方法,其中植物部分被例如定義為或源自(例如通過切割)葉、花粉、胚、子葉、下胚軸、細(xì)胞、原生質(zhì)體、分生細(xì)胞、根、根尖、雌蕊、花藥、花、芽尖(shoottip)、芽、莖、果實、葉柄等。在完整植物是通過營養(yǎng)繁殖再生時,其也被稱為營養(yǎng)繁殖。“細(xì)胞培養(yǎng)物”或“組織培養(yǎng)物”是指植物細(xì)胞或組織的體外培養(yǎng)。“再生”是指從細(xì)胞培養(yǎng)物或組織培養(yǎng)物或營養(yǎng)繁殖發(fā)育出的植物。“轉(zhuǎn)基因”或“嵌合基因”是指包含dna序列的遺傳基因座,例如重組基因,其已通過轉(zhuǎn)化(例如農(nóng)桿菌(agrobacterium)介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化)被引入到植物的基因組中。將包含被穩(wěn)定整合至其基因組中的轉(zhuǎn)基因的植物稱為“轉(zhuǎn)基因植物”?!胺蛛x的核酸序列”或“分離的dna”是指這樣的核酸序列,即其不再處于從中分離出其的天然環(huán)境中,例如在細(xì)菌宿主細(xì)胞中或在植物核中或質(zhì)體基因組中的核酸序列。“宿主細(xì)胞”或“重組的宿主細(xì)胞”或“轉(zhuǎn)化的細(xì)胞”是這樣的術(shù)語,即其指由于至少一個已經(jīng)被引入到所述細(xì)胞的核酸分子而產(chǎn)生的新個體細(xì)胞(或生物體)。所述宿主細(xì)胞優(yōu)選地為植物細(xì)胞或細(xì)菌細(xì)胞。所述宿主細(xì)胞可包含作為染色體外(附加型)復(fù)制分子的核酸,或包含整合至宿主細(xì)胞的核或質(zhì)體基因組中的核酸,或作為引入的染色體(例如微型染色體)的核酸??赏ㄟ^使用全局或局部比對算法進(jìn)行的兩個肽或兩個核苷酸序列的比對來確定“序列同一性”或“序列相似性”。然后,當(dāng)通過例如程序gap或bestfit或emboss程序“needle”(使用默認(rèn)參數(shù),參見下文)對序列進(jìn)行最佳比對時,這些序列共有至少某一最小的序列同一性百分比(如下文進(jìn)一步定義的)時,所述序列可以被稱作“基本相同”或“基本相似”。這些程序使用needleman和wunsch全局比對算法來在全長上比對兩個序列,最大化匹配數(shù)并最小化空位數(shù)。通常,使用默認(rèn)參數(shù),其中空位生成(gapcreation)罰分=10,空位延伸(gagextension)罰分=0.5(對于核苷酸和蛋白質(zhì)比對均如此)。對于核苷酸,使用的默認(rèn)評分矩陣是dnafull,而對于蛋白質(zhì),默認(rèn)評分矩陣是blosum62(henikoff&henikoff,1992,pnas89,10915-10919)。例如可以使用計算機(jī)程序(例如可在萬維網(wǎng)上http://www.ebi.ac.uk/tools/psa/emboss_needle/獲得的emboss)來確定用于百分比序列同一性的序列比對和評分。或者,可以通過搜索數(shù)據(jù)庫(例如fasta、blast等)來確定序列相似性或同一性,但是應(yīng)檢索命中并進(jìn)行成對比對以比較序列同一性。如果百分比序列同一性為至少80%、85%、90%、95%、98%、99%或更多(例如至少99.1、99.2、99.3、99.4、99.5、99.6、99.7、99.8、99.9或更多)(如通過使用默認(rèn)參數(shù)(即,空位生成罰分=10,空位延伸罰分=0.5),對于核苷酸,使用評分矩陣dnafull,對于蛋白質(zhì),使用評分矩陣blosum62)的emboss“needle”所確定的),則兩個蛋白質(zhì)或兩個蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域或兩個核酸序列具有“基本序列同一性”。當(dāng)提到這樣的核酸序列(例如dna或基因組dna)時,即所述核酸序列與參考序列具有“基本序列同一性”或與參考序列具有至少80%,例如,至少85%、90%、95%、98%、99%、99.2%、99.5%,99.9%核酸序列同一性的序列同一性,則在一個實施方案中,所述核苷酸序列被認(rèn)為是與給定的核苷酸序列基本上相同的,并且可以使用嚴(yán)格雜交條件進(jìn)行鑒定。在另一個實施方案中,與給定的核苷酸序列相比,所述核酸系列包含一個或多個突變體,但是仍然可以使用嚴(yán)格雜交條件進(jìn)行鑒定?!皣?yán)格雜交條件”可用于鑒定核甘酸序列,其與給定的核苷酸序列基本相同。嚴(yán)格條件是序列依賴性的,并且在不同的環(huán)境下是不同的。通常,所選擇的嚴(yán)格條件為在確定的離子強(qiáng)度和ph下,低于具體序列的熱熔解溫度(tm)約5℃。所述tm為50%的靶序列雜交至完全匹配的探針時的溫度(在確定的離子強(qiáng)度和ph下)。通常選擇其中在ph7下鹽濃度為約0.02摩爾且溫度為至少60℃的嚴(yán)格條件。降低鹽濃度和/或增加溫度均會提高嚴(yán)格度。rna-dna雜交(使用例如100nt探針的rna印跡法)的嚴(yán)格條件為,例如包括在63℃下于0.2xssc中至少一次持續(xù)20分鐘的洗滌的那些,或等同條件。dna-dna雜交(使用例如100nt探針的dna印跡法)的嚴(yán)格條件為,例如包括在50℃(通常約55℃)溫度下于0.2xssc中至少一次(通常2次)持續(xù)20分鐘的洗滌的那些,或等同條件。也可參見sambrooketal.(1989)和sambrookandrussell(2001)。具體實施方式本發(fā)明涉及包含一個或兩個由野生黃瓜或由黃瓜野生近緣種漸滲的產(chǎn)量qtl的栽培黃瓜(原變種)植物。具體而言,增加的產(chǎn)量是由栽培黃瓜2號和/或6號染色體上的基因滲入片段所賦予的,其中所述基因滲入片段是來自黃瓜(原變種)物種的野生植物或來自黃瓜野生近緣種。當(dāng)本文中提及在具有產(chǎn)量qtl的2號或6號染色體上的基因滲入片段時,其包括不同尺寸的基因滲入片段,例如存在于ncimb42262中包含所有snp標(biāo)記物(對于2號染色體上的片段,snp_01至snp_11,或在它們之間的任意標(biāo)記物;或者對于6號染色體上的片段,snp_12至snp_30,或在它們之間的任意標(biāo)記物)的片段,以及較小的基因滲入片段(包含例如1、2、3或4個snp標(biāo)記物),但是當(dāng)在栽培黃瓜基因組中所述基因滲入片段為雜合或純合形式時,其中所述片段仍然大到足以賦予顯著提高的產(chǎn)量(與遺傳對照相比)。當(dāng)本文中提及snp標(biāo)記物時,其指示存在基因滲入片段(以及存在于基因滲入片段上的產(chǎn)量qtl),這應(yīng)理解為提及指示基因滲入片段的snp基因型,即表5和表6以及下文中所提供的snp基因型。應(yīng)注意的是如這些表中所示,snp標(biāo)記物基因型可區(qū)分純合或雜合形式的基因滲入片段。在純合形式中,核苷酸是相同的;而在雜合形式中,核苷酸是不同的。缺少基因滲入片段的‘野生型’染色體的snp基因型是另一種基因型,也列于表5和6中(在輪回親本的基因型下)。因此,例如,指示包含qtl2.1的基因滲入片段的snp_01的基因型為‘a(chǎn)g’(qtl2.1/wt)或‘gg’(qtl2.1/qtl2.1),而指示野生型/遺傳對照(缺少基因滲入片段)的snp基因型為‘a(chǎn)a’(wt/wt)。因此,當(dāng)提及包含純合或雜合形式的基因滲入片段的植物或植物部分(例如細(xì)胞)時,應(yīng)理解為連鎖到基因滲入片段的snp標(biāo)記物具有相應(yīng)的snp基因型。因此在一方面,本發(fā)明提供了這樣的栽培黃瓜(原變種)植物,其在2號染色體和/或6號染色體上包含純合形式或雜合形式的基因滲入片段,其中所述基因滲入片段賦予增加的黃瓜果實產(chǎn)量。2號染色體上的qtl被定位至2號染色體上的起始于核苷酸433,086bp處并終止于2,958,658bp處的區(qū)域。因此,在一方面,所述基因滲入片段來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種,包含qtl2.1或其變體,并且包含2號染色體的起始于核苷酸433,086bp處并終止于2,958,658bp處的區(qū)域的所有部分。在另一方面,本發(fā)明的基因滲入片段(包含qtl2.1或其變體)為這樣的片段,其包含2號染色體的起始于433,086bp處并終止于2,958,658bp處的區(qū)域的較小片段(部分),例如具有的尺寸為2.5mb、2mb、1mb、0.5mb、100kb、50kb、35kb、30kb、20kb或更小,并且包含qtl或其變體。在一方面,所述部分的尺寸為至少5kb、10kb、20kb或更大。在一方面,本發(fā)明的栽培黃瓜植物包含來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段,其中基因滲入片段包含qtl2.1或其變體,其中所述基因滲入片段包含2號物理染色體的起始于0.4mb并終止于3mb處的區(qū)域的所有部分;在另一方面,起始于0.3mb處并終止于4mb處。6號染色體上的qtl被定位至6號染色體的底部,定位至6號染色體的起始于核苷酸26,833,907bp處并終止于28,799,844bp處的區(qū)域。因此,在一方面,來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段包含qtl6.1或其變體,以及包含6號染色體的起始于核苷酸26,833,907bp處并終止于28,799,844bp處的區(qū)域的所有部分。在另一方面,本發(fā)明的基因滲入片段(包含qtl6.1或其變體)為這樣的片段,即其包含6號染色體的起始于26,833,907bp處并終止于28,799,844bp處的區(qū)域的較小片段(部分),例如具有的尺寸為1.9mb、1mb、0.5mb、100kb、50kb、35kb、30kb、20kb或更小,并且包含qtl或其變體。在一方面,所述部分的尺寸為至少5kb、10kb、20kb或更大。在一方面,本發(fā)明的栽培黃瓜植物包含來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段,其中基因滲入片段包含qtl6.1或其變體,其中所述基因滲入片段包含6號物理染色體的起始于26mb處并終止于其末端(即29.07mb處)的區(qū)域的所有部分;在另一方面,起始于6號染色體的25mb處開始并終止于其末端。當(dāng)在相同環(huán)境下生長時,與在2號和6號染色體上缺少基因滲入片段的遺傳對照株系或品種相比,黃瓜植物產(chǎn)量的增加在表型上表示為(統(tǒng)計學(xué)上)顯著性較高的平均果實數(shù)量/植物(frpp),所述植物為在2號和/或6號染色體上包含純合或雜合形式的基因滲入片段的栽培黃瓜植物株系或品種的植物。和/或在相同環(huán)境下生長時,與缺少基因滲入片段的遺傳對照株系或品種相比,黃瓜植物產(chǎn)量的增加在表型上表示為(統(tǒng)計學(xué)上)顯著性較高的平均果實重量/植物(grpp),所述植物為包含基因滲入片段的植物株系或品種的植物。因此,本文提供了不同的栽培黃瓜植物,其在2號染色體上包含純合或雜合形式的基因滲入片段(包含qtl2.1);或其在6號染色體上包含純合或雜合形式的基因滲入片段(包含qtl6.1);或其包含這兩種基因滲入片段(qtl2.1和qtl6.1),任一種為純合或雜合形式。因此,本發(fā)明的植物包含栽培黃瓜基因組,其具有1、2、3或4個重組的染色體,即1或2個重組的2號染色體和/或1或2個重組的6號染色體。所述重組染色體包含野生黃瓜(或黃瓜野生近緣種)的片段,其可通過分子標(biāo)記物分析、全基因組測序、染色體圖染以及類似的技術(shù),來容易地與栽培的黃瓜基因組區(qū)分。在一方面,植物或植物細(xì)胞或植物組織的基因組中(或在從其提取的dna中),2號和/或6號染色體上存在的基因滲入片段可通過檢測所述基因滲入片段的一種或多種分子標(biāo)記物的分子標(biāo)記物測定法來檢測。然而,如已提及的,可使用其他技術(shù),例如也可通過測序或通過使用位于本文提供的snp標(biāo)記物之間或本文提供的標(biāo)記物的7cm內(nèi)或5cm內(nèi);或本文提供的標(biāo)記物的5mb、3mb、2.5mb、2mb、1mb、0.5mb、0.4mb、0.3mb、0.2mb、0.1mb、50kb、20kb、10kb、5kb或更小范圍內(nèi)的替代標(biāo)記物來確定所述標(biāo)記物的snp基因型。在2號染色體上包含基因滲入片段(產(chǎn)量qtl2.1)的黃瓜植物在一方面,2號染色體上的基因滲入片段可通過分子標(biāo)記物測定法檢測,所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的標(biāo)記物中至少1種,優(yōu)選地至少2或3種,或至少4、5、6、7、8、9、10、11種。a)seqidno:1中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_01的ag或gg基因型;b)seqidno:2中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_02的ag或gg基因型;c)seqidno:3中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_03的ag或gg基因型;d)seqidno:4中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_04的gt或gg基因型;e)seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;f)seqidno:6中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_06的ct或tt基因型;g)seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;h)seqidno:8中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_08的ct或tt基因型;i)seqidno:9中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_09的ct或cc基因型;j)seqidno:10中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_10的gt或gg基因型;k)seqidno:11中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_11的ag或aa基因型;l)在標(biāo)記物snp_01和snp_11之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物。如已提及的,本領(lǐng)域技術(shù)人員也可開發(fā)其他分子標(biāo)記物,例如野生黃瓜基因組特異性標(biāo)記物或黃瓜野生近緣種基因組特異性標(biāo)記物,所述標(biāo)記物在標(biāo)記物snp_01至snp_11之間,和/或在snp_01至snp_11中任一種的7cm內(nèi)或5cm內(nèi),和/或在snp_01至snp_11中任一種的5mb、3mb、2.5mb、2mb、1mb、0.5mb、0.4mb、0.3mb、0.2mb、0.1mb、50kb、20kb、10kb、5kb或更小范圍內(nèi)。這類標(biāo)記物也可以是一段核苷酸、caps標(biāo)記物、indel等。本領(lǐng)域技術(shù)人員可以例如對存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的基因滲入片段進(jìn)行測序,并且使用序列信息來開發(fā)新的標(biāo)記物和標(biāo)記物測定法。在另一方面,2號染色體上的基因滲入片段可通過分子標(biāo)記物測定法檢測,所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的標(biāo)記物中的至少1種,優(yōu)選地至少2或3種,或至少4、5、6、7、8、9、10或全部11種:a)seqidno:1中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_01的ag或gg基因型;b)seqidno:2中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_02的ag或gg基因型;c)seqidno:3中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_03的ag或gg基因型;d)seqidno:4中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_04的gt或gg基因型;e)seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;f)seqidno:6中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_06的ct或tt基因型;g)seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;h)seqidno:8中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_08的ct或tt基因型;i)seqidno:9中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_09的ct或cc基因型;j)seqidno:10中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_10的gt或gg基因型;k)seqidno:11中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_11的ag或aa基因型。在另一方面,本發(fā)明提供了栽培黃瓜(原變種)植物,其在2號染色體上包含純合或雜合形式的基因滲入片段,其中所述基因滲入片段賦予增加的黃瓜果實產(chǎn)量,并且其中所述基因滲入片段可通過分子標(biāo)記物測定法來檢測,其檢測選自以下的至少2、3或4(或至少5、6、7、8、9、10或11)種連續(xù)標(biāo)記物。a)seqidno:1中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_01的ag或gg基因型;b)seqidno:2中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_02的ag或gg基因型;c)seqidno:3中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_03的ag或gg基因型;d)seqidno:4中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_04的gt或gg基因型;e)seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;f)seqidno:6中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_06的ct或tt基因型;g)seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;h)seqidno:8中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_08的ct或tt基因型;i)seqidno:9中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_09的ct或cc基因型;j)seqidno:10中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_10的gt或gg基因型;k)seqidno:11中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_11的ag或aa基因型。所述snp標(biāo)記物snp_01至snp_11以給定順序位于基因滲入片段上。連續(xù)標(biāo)記物是指以相同連續(xù)順序的標(biāo)記物,因此例如兩種連續(xù)標(biāo)記物可為snp_01和snp_02;snp_02和snp_03;snp_03和snp_04等。以及三種連續(xù)標(biāo)記物可為snp_01和snp_02和snp_03;snp_02和snp_03和snp_04;等。因此,所述片段可以更小并且缺少1、2、3、4、5、6、7、8、9或甚至10種所述標(biāo)記物,但是其仍然可以賦予栽培黃瓜植物以提高產(chǎn)量,即其仍然可以包含產(chǎn)量等位基因。這類較小的基因滲入片段是本發(fā)明的一個實施方案。具有較小的基因滲入片段的植物可通過例如以下方法產(chǎn)生:以含有存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的基因滲入片段的植物開始,使這種植物與另一種栽培黃瓜植物雜交,將所述雜交的子代自交以產(chǎn)生包含在2號染色體上具有較小基因滲入片段的重組體的植物種群??墒褂脴?biāo)記物測定法確定較小基因滲入片段的尺寸。可缺失snp標(biāo)記物snp_01至snp_11中的一種或多種(即,所述植物可以僅包含1、2、3、4、5、6、7、8、9或10種所述snp標(biāo)記物)。然后在如本文所述的產(chǎn)量實驗中,可對包含這種較小基因滲入片段的植物的產(chǎn)量進(jìn)行比較,即在田間實驗中,生長許多包含所述較小基因滲入片段的植物以及適合的對照植物(缺少基因滲入片段)。所述對照植物優(yōu)選地為遺傳對照。如果平均產(chǎn)量仍然顯著性地高于對照,則所述較小基因滲入片段保留qtl2.1?;蛘?,可從不同的野生來源漸滲相同或變體qtl(qtl2.1或變體qtl2.1),籍此任選地并非本文所公開的全部snp標(biāo)記物均會存在。這類替代的野生來源可使用本文提供的snp標(biāo)記物鑒定,通過使用標(biāo)記物測定法篩選野生種質(zhì)以檢測標(biāo)記物snp_01至snp_11的基因型。包含來自其他來源的相同或變體qtl2.1的植物也是本發(fā)明的一個實施方案。只要snp_01至snp_11中至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10種或更多種snp,優(yōu)選地至少2、3、4、5、6、7、8、9、10種或更多種連續(xù)snp標(biāo)記物也具有產(chǎn)量增加基因型,則所述植物包含qtl2.1(或其變體)。本領(lǐng)域技術(shù)人員能將qtl2.1(或其變體)漸滲進(jìn)栽培黃瓜中以提高果實產(chǎn)量,如本文所述。在具體的實施方案中,本發(fā)明的植物包含至少含有snp標(biāo)記物的亞組的基因滲入片段,即選自以下的標(biāo)記物中的至少1、2、3、4或全部5種:a)seqidno:2中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_02的ag或gg基因型;b)seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;c)seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;d)seqidno:9中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_09的ct或cc基因型;e)seqidno:10中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_10的gt或gg基因型;因此,在標(biāo)記物測定法中,可通過檢測一種或多種或全部的上述標(biāo)記物的基因滲入片段(即野生黃瓜或黃瓜種質(zhì)的野生近緣種的基因滲入片段)的snp基因型可以檢測所述基因滲入片段(以及包含所述基因滲入片段的栽培黃瓜植物或植物部分,例如細(xì)胞)。在另一方面,本發(fā)明的植物包含至少含有snp_06的基因滲入片段,即所述基因滲入片段可以這樣的標(biāo)記物測定法來檢測,所述標(biāo)記物測定法檢測seqidno:6中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_06的ct或tt基因型。任選地,還檢測側(cè)翼標(biāo)記物snp_05和/或snp_07,即所述基因滲入片段可以這樣的標(biāo)記物測定法來檢測,所述標(biāo)記物測定法至少檢測snp_06以及任選地至少一種以下的標(biāo)記物:-seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;和/或-seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;以及任選地-在snp_05和snp_07之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物。在6號染色體上包含基因滲入片段(產(chǎn)量qtl6.1)的黃瓜植物在一方面,6號染色體上的基因滲入片段(以及包含所述基因滲入片段的栽培黃瓜植物或植物部分)可通過分子標(biāo)記物測定法檢測,所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的標(biāo)記物中的至少1種,優(yōu)選地至少2或3種,或至少4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或19種。a)seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_12的ag或aa基因型;b)seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;c)seqidno:14中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_14的ag或gg基因型;d)seqidno:15中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_15的ct或tt基因型;e)seqidno:16中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_16的ag或aa基因型;f)seqidno:17中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_17的ct或tt基因型;g)seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;h)seqidno:19中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_19的ac或aa基因型;i)seqidno:20中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_20的ac或aa基因型;j)seqidno:21中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_21的ag或gg基因型;k)seqidno:22中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_22的ct或cc基因型;l)seqidno:23中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_23的ag或aa基因型;m)seqidno:24中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_24的ct或cc基因型;n)seqidno:25中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_25的ag或gg基因型;o)seqidno:26中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_26的ct或cc基因型;p)seqidno:27中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_27的ag或aa基因型;q)seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;r)seqidno:29中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_29的ct或cc基因型;s)seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型;t)在標(biāo)記物snp_12和snp_30之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物。如已提及的,本領(lǐng)域技術(shù)人員也可開發(fā)其他分子標(biāo)記物,例如在標(biāo)記物snp_12和snp_30之間和/或在snp_12至snp_30中任一種的7cm內(nèi)或5cm內(nèi)和/或在snp_12至snp_30中任一種的5mb、3mb、2.5mb、2mb、1mb、0.5mb、0.4mb、0.3mb、0.2mb、0.1mb、50kb、20kb、10kb、5kb或更小范圍內(nèi)的野生黃瓜基因組特異性標(biāo)記物或黃瓜野生近緣種基因組特異性標(biāo)記物。這類標(biāo)記物也可以是一段核苷酸、caps標(biāo)記物、indel等。本領(lǐng)域技術(shù)人員可以例如對存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的基因滲入片段進(jìn)行測序,并且使用序列信息以開發(fā)新的標(biāo)記物和標(biāo)記物測定法。在另一方面,6號染色體上的基因滲入片段可通過分子標(biāo)記物測定法檢測,所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的標(biāo)記物中的至少1種,優(yōu)選地至少2或3種,或至少4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或全部19種:a)seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_12的ag或aa基因型;b)seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;c)seqidno:14中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_14的ag或gg基因型;d)seqidno:15中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_15的ct或tt基因型;e)seqidno:16中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_16的ag或aa基因型;f)seqidno:17中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_17的ct或tt基因型;g)seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;h)seqidno:19中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_19的ac或aa基因型;i)seqidno:20中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_20的ac或aa基因型;j)seqidno:21中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_21的ag或gg基因型;k)seqidno:22中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_22的ct或cc基因型;l)seqidno:23中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_23的ag或aa基因型;m)seqidno:24中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_24的ct或cc基因型;n)seqidno:25中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_25的ag或gg基因型;o)seqidno:26中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_26的ct或cc基因型;p)seqidno:27中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_27的ag或aa基因型;q)seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;r)seqidno:29中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_29的ct或cc基因型;s)seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型;在另一方面,本發(fā)明提供了栽培黃瓜(原變種)植物,其在6號染色體上包含純合或雜合形式的基因滲入片段,其中所述基因滲入片段賦予增加的黃瓜果實產(chǎn)量,并且其中所述基因滲入片段可通過分子標(biāo)記物測定法來檢測,其檢測選自以下的至少2、3或4(或至少5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或19)種連續(xù)標(biāo)記物:a)seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_12的ag或aa基因型;b)seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;c)seqidno:14中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_14的ag或gg基因型;d)seqidno:15中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_15的ct或tt基因型;e)seqidno:16中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_16的ag或aa基因型;f)seqidno:17中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_17的ct或tt基因型;g)seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;h)seqidno:19中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_19的ac或aa基因型;i)seqidno:20中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_20的ac或aa基因型;j)seqidno:21中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_21的ag或gg基因型;k)seqidno:22中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_22的ct或cc基因型;l)seqidno:23中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_23的ag或aa基因型;m)seqidno:24中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_24的ct或cc基因型;n)seqidno:25中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_25的ag或gg基因型;o)seqidno:26中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_26的ct或cc基因型;p)seqidno:27中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_27的ag或aa基因型;q)seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;r)seqidno:29中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_29的ct或cc基因型;s)seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型;所述snp標(biāo)記物snp_12至snp_30以給定順序位于基因滲入片段上。連續(xù)標(biāo)記物是指以相同連續(xù)順序的標(biāo)記物,因此,例如兩種連續(xù)標(biāo)記物可為snp_12和snp_13;snp_13和snp_14;snp_14和snp_15等。以及三個連續(xù)標(biāo)記物可為snp_12和snp_13和snp_14;snp_13和snp_14和snp_15等。因此,所述片段可以更小或缺少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17或甚至18個標(biāo)記物,但是其仍然可以賦予栽培黃瓜植物以提高的產(chǎn)量,即其仍然可以包含產(chǎn)量等位基因。這類較小基因滲入片段是本發(fā)明的一個實施方案。具有較小基因滲入片段的植物可通過例如以下方法產(chǎn)生:以含有存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的基因滲入片段的植物開始,使這種植物與另一種栽培黃瓜植物雜交,將所述雜交的子代自交以產(chǎn)生可包含在6號染色體上具有較小基因滲入片段的重組體的植物種群。可使用標(biāo)記物測定法確定較小基因滲入片段的尺寸。可缺失snp標(biāo)記物snp_12至snp_30中的一種或多種(即,所述植物可以僅包含1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17或18種snp標(biāo)記物)。然后可在如本文所述的產(chǎn)量實驗中,對包含這種較小基因滲入片段的植物的產(chǎn)量進(jìn)行比較,即在田間實驗中,生長許多包含所述較小基因滲入片段的植物以及適合的對照植物(缺少所述基因滲入片段)。所述對照植物優(yōu)選地為遺傳對照。如果平均產(chǎn)量仍然顯著性地高于對照,則所述較小基因滲入片段保留qtl6.1?;蛘撸蓮牟煌囊吧鷣碓礉u滲相同或變體qtl(qtl6.1或變體qtl6.1),籍此任選地并非本文所公開的全部snp標(biāo)記物均會存在。這類替代的野生來源可使用本文提供的snp標(biāo)記物鑒定,通過使用標(biāo)記物測定法篩選野生種質(zhì)以檢測標(biāo)記物snp_12至snp_30的基因型。包含來自其他來源的相同或變體qtl6.1的植物也是本發(fā)明的一個實施方案。只要snp_12至snp_30中至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或更多種snp,優(yōu)選地至少2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或更多種連續(xù)snp標(biāo)記物具有產(chǎn)量增加基因型,則所述植物包含qtl6.1(或其變體)。本領(lǐng)域技術(shù)人員能將qtl6.1(或其變體)漸滲進(jìn)栽培黃瓜中以提高果實產(chǎn)量,如本文所述。在具體的實施方案中,本發(fā)明的植物包含至少含有snp標(biāo)記物的亞組的基因滲入片段,即選自以下的標(biāo)記物的至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12或全部13種:-seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_12的ag或aa基因型;-seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;-seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;-seqidno:19中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_19的ac或aa基因型;-seqidno:20中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_20的ac或aa基因型;-seqidno:21中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_21的ag或gg基因型;-seqidno:22中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_22的ct或cc基因型;-seqidno:23中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_23的ag或aa基因型;-seqidno:24中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_24的ct或cc基因型;-seqidno:25中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_25的ag或gg基因型;-seqidno:26中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_26的ct或cc基因型;-seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;-seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型。尤其地,在一方面,本發(fā)明的栽培黃瓜植物包含選自以下的至少1、2或3種標(biāo)記物:-seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;-seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;-seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;并且任選地-在標(biāo)記物snp_13和snp_18之間和/或snp_18和snp_28之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物。因此,在標(biāo)記物測定法中,可通過檢測一種或多種或全部的上述標(biāo)記物的基因滲入片段(即野生黃瓜或黃瓜種質(zhì)的野生近緣種的基因滲入片段)的snp基因型來檢測所述基因滲入片段(以及包含所述基因滲入片段的栽培黃瓜植物或植物部分,例如細(xì)胞)。因此,在一方面,發(fā)現(xiàn)兩種數(shù)量性狀基因座(qtl2.1和qtl6.1)存在于野生黃瓜的2號和6號染色體上,當(dāng)這兩種數(shù)量性狀基因座被單獨(dú)地或共同地轉(zhuǎn)移(漸滲)進(jìn)入栽培黃瓜品種或育種株系時并且當(dāng)以雜合或純合形式存在時,其賦予所述栽培黃瓜植物以顯著性提高的果實產(chǎn)量。因此,所述qtl或包含所述qtl(包含產(chǎn)量等位基因)的基因滲入片段是顯性的,即足以在2號或6號染色體中的一個上具有所述基因滲入片段(一個重組的2號或6號染色體),而所述對的同源的2號或6號染色體可為缺少所述基因滲入片段的栽培黃瓜(原變種)的(非重組的)2號或6號染色體。盡管本發(fā)明的這兩種產(chǎn)量qtl的來源為單一的、特定的野生來源,但是可能存在其他在2號和/或6號染色體上的相同基因座處包含qtl2.1和/或qtl6.1的野生黃瓜種質(zhì)(accessions)。這種基因座可包含具有稍微不同的核苷酸序列的產(chǎn)量等位基因,即本文所發(fā)現(xiàn)的等位基因(qtl)的變體。如本文所述,也可以對這類變體qtl進(jìn)行鑒定并且將其漸滲進(jìn)入栽培黃瓜,以產(chǎn)生包含栽培黃瓜(原變種)的基因組和重組的2號和/或6號染色體的栽培黃瓜植物,籍此所述重組的2號和/或6號染色體包含野生黃瓜物種基因滲入片段,當(dāng)所述基因滲入片段以純合或雜合形式存在時,其將提高的產(chǎn)量表型賦予到栽培黃瓜植物上。為了鑒定這類包含qtl2.1和/或qtl6.1的野生黃瓜或黃瓜野生近緣種,例如可在標(biāo)記物測定法中或通過序列比較或其他方法,篩選存在有本文所提供的一種或多種snp標(biāo)記物的野生種質(zhì)。然后例如使用mas(即使用本文所提供的一種或多種(或全部)snp標(biāo)記物),可將假定的數(shù)量qtl(或變體qtl)漸滲進(jìn)入栽培黃瓜,以檢測和/或選擇含重組的2號和/或6號染色體的子代植物(例如回交植物)。隨后在產(chǎn)量實驗中,將經(jīng)選擇的植物連同適合的對照植物(優(yōu)選至少遺傳對照)表型化,以確定基因滲入片段是否確實引起顯著的產(chǎn)量增加,所述經(jīng)選擇的植物即為在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物,其中在2號染色體上的基因滲入片段可通過一種或多種snp標(biāo)記物snp_01至snp_11檢測(如本文中別處所述),并且其中在6號染色體上的基因滲入片段可通過一種或多種snp標(biāo)記物snp_12至snp_30檢測(如本文中別處所述)。野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的種質(zhì)可獲自usda國家植物種質(zhì)系統(tǒng)保藏中心(usdanationalplantgermplasmsystemcollection)和其他種子保藏中心,因此可以使用例如如本文所述的標(biāo)記物測定法來篩選存在有qtl2.1和/或qtl6.1的種質(zhì),將包含一種或多種snp標(biāo)記物(例如指示qtl2.1的至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10和全部的11種snp標(biāo)記物;和/或指示qtl6.1的至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或全部19種snp標(biāo)記物)的種質(zhì)與具有正常野生型的、非重組的2號和6號染色體的栽培黃瓜植物雜交。隨后使用本文所述的分子標(biāo)記物測定法,篩選f2代(或下一代,如f3或回交世代)中具有基因滲入片段的重組植物或植物部分。在具體實施方案中,包含產(chǎn)量qtl2.1和/或產(chǎn)量qtl6.1的基因滲入片段可源自(或源自)或可獲自(或獲自;或存在于)種子(其代表性實例已經(jīng)以登錄號ncimb42262保藏的)或其子代。所述子代可為保留了如所述的指示qtl的一種或多種(或全部)snp標(biāo)記物的任何子代。因此,子代不限于所述保藏物的f1或f2子代,而是可以為任何子代,無論是通過自交和/或與其他黃瓜植物雜交獲得。在一個實施方案中,所述基因滲入片段可通過本文中別處所述的一種或多種標(biāo)記物鑒定,尤其是用于2號染色體上的基因滲入片段的標(biāo)記物snp_01至snp_11,以及用于6號染色體上的基因滲入片段的標(biāo)記物snp_12至snp_30。在一方面,本發(fā)明提供栽培黃瓜植物,其具有包含提高的果實產(chǎn)量的栽培黃瓜基因組,其中所述提高的果實產(chǎn)量是通過在栽培黃瓜的2號和/或6號染色體上的基因滲入片段賦予,其中所述基因滲入片段是通過以下方式獲得(可通過以下方式獲得):通過將以登錄號ncimb42262保藏的種子生長出的栽培植物或該植物的子代(其包含連鎖到qtl的本文所述的一種或多種標(biāo)記物)與栽培黃瓜植物雜交。在另一個實施方案中,本發(fā)明涉及本發(fā)明的植物,即在2號和/或6號染色體上包含純合或雜合形式的來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段的栽培黃瓜(原變種)植物,其中所述基因滲入片段為這樣的基因滲入片段,即其在一方面“存在于”(asin)/“等同于”(identicalto)/“等同于存在于”(thesameasin)以登錄號ncimb42262保藏的種子中,或為其更小的片段,但仍然賦予提高的果實產(chǎn)量。在另一實施方案中,本發(fā)明涉及本發(fā)明的植物,即在2號和/或6號染色體上包含純合或雜合形式的來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段的栽培黃瓜(原變種)植物,其中所述基因滲入片段為這樣的基因滲入片段,即其為以編號ncimb42262保藏的基因滲入片段種子的變體,即其包含等量qtl,但是基因組序列可以不同。由于野生種質(zhì)是遺傳趨異的(geneticallydivergent),因此包含來自其他野生黃瓜種質(zhì)或黃瓜野生近緣種的qtl2.1或qtl6.1的基因滲入片段的基因組序列將最有可能不同于漸滲進(jìn)入ncimb42262中的基因組序列,并且甚至賦予產(chǎn)量的基因(包含啟動子、內(nèi)含子和外顯子)可能在核苷酸序列上是趨異的,但功能是相同的,即賦予提高的果實產(chǎn)量。由于連鎖到qtl2.1和/或qtl6.1的某些snp標(biāo)記物通常存在于不同種質(zhì)中,而其他snp標(biāo)記物則可能僅存在于特定種質(zhì)中,因此可以看出所述趨異性。因此例如,并不是所有的snp_01至snp_11和/或snp_12至snp_30都會存在于其他野生黃瓜植物或黃瓜野生近緣種中。然而,提高產(chǎn)量的qtl2.1和qtl6.1(包含例如產(chǎn)量等位基因的變體或直系同源物)仍然可能存在于這類野生種質(zhì)中。本領(lǐng)域技術(shù)人員能夠鑒定存在于其他野生黃瓜種質(zhì)或其他黃瓜野生近緣種中的包含qtl2.1和6.1的區(qū)域,并且將其漸滲進(jìn)入栽培黃瓜中。在一個實施方案中,可通過分子標(biāo)記物測定法檢測存在包含qtl2.1的基因滲入片段或2號染色體區(qū)域(或變體或直系同源的2號染色體區(qū)域),所述分子標(biāo)記物檢測選自以下的至少1種、優(yōu)選地2、3、4、5、6、7、8、9、10或更多種(或全部11種)單核苷酸多態(tài)性(snp)標(biāo)記物:a)seqidno:1中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_01的ag或gg基因型;b)seqidno:2中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_02的ag或gg基因型;c)seqidno:3中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_03的ag或gg基因型;d)seqidno:4中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_04的gt或gg基因型;e)seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;f)seqidno:6中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_06的ct或tt基因型;g)seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;h)seqidno:8中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_08的ct或tt基因型;i)seqidno:9中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_09的ct或cc基因型;j)seqidno:10中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_10的gt或gg基因型;k)seqidno:11中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_11的ag或aa基因型。因此,在一個實施方案中,本發(fā)明的植物在seqidno:1(稱為snp_01)的核苷酸75處或在與seqidno:1具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即ag或gg基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:2(稱為snp_02)的核苷酸75處或在與seqidno:2具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即ag或gg基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:3(稱為snp_03)的核苷酸75處或在與seqidno:3具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即ag或gg基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:4(稱為snp_04)的核苷酸75處或在與seqidno:4具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即gg或gt基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:5(稱為snp_05)的核苷酸75處或在與seqidno:5具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ac基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:6(稱為snp_06)的核苷酸75處或在與seqidno:6具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胸腺嘧啶(t)(即tt或ct基因型)而不是兩個胞嘧啶(cc);和/或在seqidno:7(稱為snp_07)的核苷酸75處或在與seqidno:7具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即gg或ag基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:8(稱為snp_08)的核苷酸75處或在與seqidno:8具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胸腺嘧啶(t)(即tt或ct基因型)而不是兩個胞嘧啶(cc);和/或在seqidno:9(稱為snp_09)的核苷酸75處或在與seqidno:9具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:10(稱為snp_10)的核苷酸75處或在與seqidno:10具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即gg或gt基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:11(稱為snp_11)的核苷酸75處或在與seqidno:11具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個包含腺嘌呤(a)(即aa或ag基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg)。在另一個實施方案中,可通過分子標(biāo)記物測定法檢測存在包含qtl6.1的基因滲入片段或6號染色體區(qū)域(或變體或直系同源的6號染色體區(qū)域),所述分子標(biāo)記物檢測選自以下的至少1種、優(yōu)選地2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18或更多種(或全部19種)單核苷酸多態(tài)性(snp)標(biāo)記物:a)seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_12的ag或aa基因型;b)seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;c)seqidno:14中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_14的ag或gg基因型;d)seqidno:15中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_15的ct或tt基因型;e)seqidno:16中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_16的ag或aa基因型;f)seqidno:17中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_17的ct或tt基因型;g)seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;h)seqidno:19中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_19的ac或aa基因型;i)seqidno:20中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_20的ac或aa基因型;j)seqidno:21中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_21的ag或gg基因型;k)seqidno:22中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_22的ct或cc基因型;l)seqidno:23中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_23的ag或aa基因型;m)seqidno:24中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_24的ct或cc基因型;n)seqidno:25中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_25的ag或gg基因型;o)seqidno:26中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_26的ct或cc基因型;p)seqidno:27中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_27的ag或aa基因型;q)seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;r)seqidno:29中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_29的ct或cc基因型;s)seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型;因此,在一個實施方案中,本發(fā)明的植物在seqidno:12(稱為snp_12)的核苷酸75處或在與seqidno:12具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ag基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg);和/或在seqidno:13(稱為snp_13)的核苷酸75處或在與seqidno:13具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ag基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg);和/或在seqidno:14(稱為snp_14)的核苷酸75處或在與seqidno:14具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即ag或gg基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:15(稱為snp_15)的核苷酸75處或在與seqidno:15具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胸腺嘧啶(t)(即tt或ct基因型)而不是兩個胞嘧啶(cc);和/或在seqidno:16(稱為snp_16)的核苷酸75處或在與seqidno:16具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ag基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg);和/或在seqidno:17(稱為snp_17)的核苷酸75處或在與seqidno:17具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胸腺嘧啶(t)(即tt或ct基因型)而不是兩個胞嘧啶(cc);和/或在seqidno:18(稱為snp_18)的核苷酸75處或在與seqidno:18具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:19(稱為snp_19)的核苷酸75處或在與seqidno:19具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ac基因型)而不是兩個胞嘧啶(cc);和/或在seqidno:20(稱為snp_20)的核苷酸75處或在與seqidno:20具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ac基因型)而不是兩個胞嘧啶(cc);和/或在seqidno:21(稱為snp_21)的核苷酸75處或在與seqidno:21具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即gg或ag基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:22(稱為snp_22)的核苷酸75處或在與seqidno:22具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:23(稱為snp_23)的核苷酸75處或在與seqidno:23具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ag基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg);和/或在seqidno:24(稱為snp_24)的核苷酸75處或在與seqidno:24具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:25(稱為snp_25)的核苷酸75處或在與seqidno:25具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個鳥嘌呤(g)(即gg或ag基因型)而不是兩個腺嘌呤(aa);和/或在seqidno:26(稱為snp_26)的核苷酸75處或在與seqidno:26具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:27(稱為snp_27)的核苷酸75處或在與seqidno:27具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個腺嘌呤(a)(即aa或ag基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg);和/或在seqidno:28(稱為snp_28)的核苷酸75處或在與seqidno:28具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:29(稱為snp_29)的核苷酸75處或在與seqidno:29具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胞嘧啶(c)(即cc或ct基因型)而不是兩個胸腺嘧啶(tt);和/或在seqidno:30(稱為snp_30)的核苷酸75處或在與seqidno:30具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處,包含至少一個胸腺嘧啶(t)(即tt或gt基因型)而不是兩個鳥嘌呤(gg)。所述snp基因型是指兩個核苷酸,以及包含這兩個核苷酸之一的基因組序列,每個2號染色體(對于snp_01至snp_11)或6號染色體(對于snp_12至snp_30)上一個。因此,具有snp_30的tt基因型的植物在這兩條染色體上含有相同的核苷酸(t),而具有snp_30的gt基因型的植物,其包含了一條在snp_30的核苷酸75處(或在與seqidno:30具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處)含有g(shù)的染色體,以及一條在snp_30的核苷酸75處(或在與seqidno:30具有基本序列同一性的基因組序列中的等同核苷酸處)含有t的染色體。由于在來自其他野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段(即變體或直系同源的2號或6號染色體區(qū)域)中,本文所提供的snp標(biāo)記物附近的基因組序列可能稍微變化,因此顯然在所述snp之前和之后的核苷酸序列與本文所提供的序列可能不會100%相同。因此,本文涵蓋了與本文所提供的序列具有基本序列同一性但包含相同snp的序列。在一方面,可通過上述一種或多種標(biāo)記物檢測的包含qtl(qtl2.1或變體和/或qtl6.1或變體)的基因滲入片段,或2號或6號染色體區(qū)域(或變體或直系同源的2號或6號染色體區(qū)域),是來自野生黃瓜植物或野生近緣黃瓜;并且在一方面,其作為來自以登錄號ncimb42262保藏的種子的代表性實例的植物或其子代;因此,在一方面,其是與存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的2號和6號染色體上的基因滲入片段相同的基因滲入片段或更小的片段。在一方面,所述在2號和/或6號染色體上的基因滲入片段的尺寸等于或小于10mb,優(yōu)選地尺寸等于或小于8mb,更優(yōu)選地尺寸等于或小于6、5、4、3或2.5mb,例如等于或小于2mb。在一方面,所述基因滲入片段的尺寸為至少0.2mb、0.5mb、1.0mb、1.5mb、1.9mb、2.0mb、2.5mb或3mb。因此,本文涵蓋不同范圍的基因滲入尺寸,例如小于10mb但大于0.2mb的片段,小于5mb或3mb但大于0.2mb、0.5mb或1mb等。所述尺寸可通過例如全基因組測序或下一代測序容易地確定,例如qietal.2013(參見上文)或huangetal.2009(參見上文)中所記載的。特別地,由于在基因滲入?yún)^(qū)域中較大量的遺傳變異(snp、indel等),因此可以輕易地區(qū)分開基因滲入?yún)^(qū)域與栽培基因組區(qū)域。為了獲得存在于來自保藏種子(ncimb42262)的2號和/或6號染色體上的基因滲入片段,即為了將包含qtl的一個或兩個基因滲入片段轉(zhuǎn)移至另一種栽培黃瓜植物中,由所述種子生長出植物,并將所述植物與栽培黃瓜植物雜交以獲得f1種子。所述f1雜種種子及由其生長出的植物含有來自ncimb42262親本的一條重組的2號染色體和一條6號重組體,以及來自其他栽培親本的一條非重組的2號染色體和6號染色體。為了在直系同源的染色體之間產(chǎn)生新的重組事件,需要發(fā)生減數(shù)分裂,并且需要鑒定包含重組的2號和/或6號染色體的植物。例如,f1可以自交一次或多次以產(chǎn)生f2或f3植物(或進(jìn)一步的自交世代),和/或f2植物或f3植物等可與所述栽培親本回交。通過存在一種或多種上述snp標(biāo)記物,可對包含qtl2.1和/或qtl6.1的植物進(jìn)行篩選和選擇,以鑒定包含重組的2號和/或6號染色體,包含來自所保藏的種子的基因滲入片段,或更小的基因滲入片段(其仍然包含所述qtl)的植物。類似地,使用不同的方法,可以產(chǎn)生和/或鑒定包含qtl2.1(或其變體)或qtl6.1(或其變體)的栽培黃瓜植物。例如,為了獲得包含來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段的栽培黃瓜植物,首先鑒定出包含與本文公開的qtl2.1和/或qtll6.1相關(guān)的一種或多種snp標(biāo)記物(例如上文所述的任意一種或多種或全部標(biāo)記物)的野生黃瓜或黃瓜野生近緣種。將鑒定出的植物與栽培黃瓜植物雜交以獲得f1種子。所述f1可以自交以產(chǎn)生f2、f3等植物,和/或f2植物或f3植物等可與所述栽培親本回交。通過存在有上述一種或多種snp標(biāo)記物,可對包含qtl2.1(或其變體)和/或qtl6.1(或其變體)的植物進(jìn)行篩選和選擇,并且篩選和選擇與最初的栽培親本(缺少基因滲入)相比提高的產(chǎn)量表型??蛇x擇地或另外地,可以實施qtl定位(mapping),以鑒定連鎖到qtl2.1(或其變體)和/或qtl6.1(或其變體)的其他分子標(biāo)記物,和/或產(chǎn)生在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物,所述基因滲入片段賦予顯著性提高的產(chǎn)量。在一個實施方案中,通過分子標(biāo)記物測定法可檢測在栽培黃瓜植物中存在的包含qtl2.1的基因滲入片段,或包含qtl2.1的2號染色體區(qū)域(或直系同源的2號染色體區(qū)域),所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的標(biāo)記物中的至少1種:a)seqidno:1中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_01的ag或gg基因型;b)seqidno:11中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_11的ag或aa基因型;c)在標(biāo)記物snp_01和snp_11之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;d)遺傳連鎖在標(biāo)記物snp_01或snp_11的7cm、5cm、3cm或更小范圍內(nèi)的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;e)物理連鎖在標(biāo)記物snp_01或snp_11的5mb、3mb、2mb、1mb、0.5mb或0.2mb或更小范圍內(nèi)的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;在一方面,c)的標(biāo)記物為snp_02和snp_10中的一種或多種。在一方面,檢測上述a)、b)和/或c)的標(biāo)記物中的至少1種、2種,至少3種,至少4種或更多種標(biāo)記物。在另一方面,檢測上述a)、b)、c)、d)和/或e)的標(biāo)記物中的至少1種、2種,至少3種,至少4種或更多種標(biāo)記物。在一個實施方案中,至少檢測a)和/或b)的標(biāo)記物,并且任選地檢測c)、d)和/或e)的標(biāo)記物中的至少1、2、3種或更多種標(biāo)記物。在a)和b)標(biāo)記物之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物是指任意的分子標(biāo)記物,其在遺傳上定位于標(biāo)記物snp_01和snp_11之間的2號染色體區(qū)域,和/或其物理位于標(biāo)記物snp_01和snp_11之間,并且其指示野生黃瓜的2號染色體區(qū)域或指示黃瓜野生近緣種的2號染色體區(qū)域。這意指所述標(biāo)記物在栽培黃瓜基因組與野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組之間是多態(tài)性的。在一方面,所述標(biāo)記物為單核酸多態(tài)性(snp),但同樣可以使用例如rflp、aflp、rapd、dna測序等的其他分子標(biāo)記物。在一個實施方案中,可通過分子標(biāo)記物測定法檢測在栽培黃瓜植物中存在的包含qtl6.1的基因滲入片段,或包含qtl6.1的6號染色體區(qū)域(或直系同源的6號染色體區(qū)域),所述分子標(biāo)記物檢測選自以下的標(biāo)記物中的至少1種:a)seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_012的ag或gg基因型;b)seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型;c)在標(biāo)記物snp_12和snp_30之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;d)遺傳連鎖在標(biāo)記物snp_12或snp_30的7cm、5cm、3cm或更小范圍內(nèi)的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;e)物理連鎖在標(biāo)記物snp_12或snp_30的5mb、3mb、2mb、1mb、0.5mb或0.2mb或更小范圍內(nèi)的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;在一方面,c)的標(biāo)記物為snp_13和snp_29中的一種或多種。在一方面,檢測上述a)、b)和/或c)的標(biāo)記物中的至少1種、2種,至少3種,至少4種或更多種標(biāo)記物。在另一方面,檢測上述a)、b)、c)、d)和/或e)的標(biāo)記物中的至少1種、2種,至少3種,至少4種或更多種標(biāo)記物。在一個實施方案中,至少檢測a)和/或b)的標(biāo)記物,并且任選地檢測c)、d)和/或e)的標(biāo)記物中的至少1、2、3種或更多種標(biāo)記物。在a)和b)的標(biāo)記物之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物是指任意的分子標(biāo)記物,其在遺傳上定位于標(biāo)記物snp_12和snp_30之間的6號染色體區(qū)域,和/或其在物理上位于標(biāo)記物snp_12和snp_30之間,并且其指示野生黃瓜的6號染色體區(qū)域或指示黃瓜野生近緣種的6號染色體區(qū)域。這意指所述標(biāo)記物在栽培黃瓜基因組與野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組之間是多態(tài)性的。在一方面,所述標(biāo)記物為單核酸多態(tài)性(snp),但同樣可以使用例如rflp、aflp、rapd、dna測序等的其他分子標(biāo)記物。在一方面,本發(fā)明植物中的所述基因滲入片段是存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的2號或6號染色體的片段,或保留所述qtl的片段的更小版本(通過例如基因滲入片段內(nèi)的重組產(chǎn)生)。在一方面,所述基因滲入片段的尺寸等于或小于10mb,優(yōu)選地尺寸等于或小于8mb、5mb、3mb、2.5mb、2mb、1.5mb、1mb,在另一方面,所述基因滲入片段的尺寸為至少0.5mb或至少1mb。本發(fā)明還提供了由其可生長出本發(fā)明植物的種子,以及由本發(fā)明的植物采收的黃瓜果實,并且在其基因組中包含重組的2號和/或6號染色體。同樣地,本發(fā)明也提供了包含至少一條重組的2號和/或6號染色體的植物的或種子的植物細(xì)胞、組織或植物部分,其中所述重組的2號和/或6號染色體包含來自野生黃瓜植物或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段,并且其中所述基因滲入片段包含賦予顯著提高的果實產(chǎn)量的等位基因。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法可檢測本文所述的分子標(biāo)記物。例如使用kasp-測定法(參見www.kpbioscience.co.uk)或其他測定法可容易地檢測snp標(biāo)記物。就kasp-測定法而言,例如可選擇所述snp的上游70個堿基對和下游70個堿基對,并且可設(shè)計兩條等位基因特異性的正向引物和一條等位基因特異性的反向引物。參見例如allenetal.2011,plantbiotechnologyj.9,1086-1099,尤其是p097-1098的kasp測定方法。因此,在一方面,使用kasp測定法確定snp標(biāo)記物以及與產(chǎn)量qtl相關(guān)的標(biāo)記物的存在/不存在,但同樣可以使用其他測定法。例如,任選地,也可使用dna測序。所述基因滲入片段的物理尺寸可通過不同方法來確定,例如物理定位(mapping)、測序或通過使用熒光原位雜交(fish)圖像的基因滲入的可視化(verlaanetal.2011,plantjournal68:1093-1103)。在2號和/或6號染色體上具有較小基因滲入片段的植物可通過產(chǎn)生新的重組植物以及選擇具有較小基因滲入尺寸的重組子代而產(chǎn)生,所述新的重組植物來自這樣的植物種群:其源自栽培黃瓜植物(缺少基因滲入片段)和本發(fā)明的植物之間的雜交。在番茄中,例如,通過選擇重組子代株系(la1931-al-f2)來減小包含ty-3等位基因的6號染色體上的較大智利番茄(s.chilense)基因滲入片段(約27cm),其包含含有ty-3的小得多的智利番茄基因滲入片段(約6cm)(參見jietal.2007,mol.breeding20:271-284)。本發(fā)明的栽培黃瓜植物可為近交op(開放授粉品種)或f1雜種。在一方面,所述f1雜種包含雜合形式的一個或兩個基因滲入片段,即通過雜交兩種近交親本株系以及收集來自所述雜交的f1雜種種子而產(chǎn)生,所述兩種近交親本株系之一具有基因滲入片段(優(yōu)選地純合形式,盡管不是必須的)。所述f1雜種種子也可包含雜合形式的一個或兩個基因滲入片段,即通過雜交兩種近交親本株系產(chǎn)生,每一種近交親本株系均包含純合或雜合形式的基因滲入片段。所述栽培黃瓜植物可以是任意類型的。優(yōu)選地,其具有良好的農(nóng)學(xué)和良好果實品質(zhì)特征。在一方面,所述栽培黃瓜植物在遺傳和表型上都是均一的。特別地,果實特征是均一的,例如關(guān)于形狀、果皮顏色、果皮厚度、果皮花紋條(skinrib)、果皮韌性(toughness)、刺(spine)(刺顏色、刺密度等)、存在/不存在疣(wart)、在可食用成熟度時的長度和直徑、味道等。同樣地,種子特征(由其生長出所述植物的種子的特征)也是均一的,例如種子尺寸、種子顏色等。因此,包含純合或雜合形式的qtl的植物株系或品種產(chǎn)生均一的果實,這意指當(dāng)果實處于相同的發(fā)育階段時,在相同環(huán)境條件下生長的植物的果實之間幾乎沒有變化(例如,對于定性特征而言,所有植物或植物部分、果實或種子的至少98%、99%或優(yōu)選地100%是相同;對于定量特征而言,所有植物或植物部分、果實或種子的至少90%、95%、98%是相同的)。本發(fā)明的包含qtl2.1和/或qtl6.1(或其中任一個的變體)的栽培黃瓜植物可為任意類型,例如,其可為以下的黃瓜類型中的一種:腌制黃瓜(例如美國腌制、歐洲腌制型),切片黃瓜(例如美國切片),長黃瓜,短黃瓜,歐洲溫室黃瓜,beit-alpha型黃瓜,東方網(wǎng)格型黃瓜,亞洲黃瓜(例如選自印度雜色黃瓜、中國長黃瓜、韓國黃瓜和日本黃瓜類型)。在一個實施方案中,本發(fā)明的栽培黃瓜為下述類型黃瓜的近交株系或f1雜種:腌制黃瓜類型、切片黃瓜類型、長黃瓜類型、短黃瓜類型、歐洲溫室黃瓜、beit-alpha型黃瓜、東方網(wǎng)格型黃瓜、中國長黃瓜類型、韓國黃瓜類型或日本黃瓜類型。所述植物可為單一雜交f1雜種或近交株系,其包含純合或雜合形式的一個或兩個qtl。在一方面,所述植物為通過雜交包含純合形式的qtl2.1和/或qtl6.1(或其中任一個的變體)的(近交)親本植物與缺少qtl2.1和qtl6.1(即缺少包含所述qtl的基因滲入片段)的(近交)親本植物而產(chǎn)生的f1雜種。因此,在一方面,所述f1雜種為qtl2.1和/或qtl6.1雜合型的。在另一方面,所述植物為通過雜交包含純合形式的qtl2.1和/或qtl6.1(或其中任一個的變體)的(近交)親本植物與也包含純合形式的qtl2.1和/或qtl6.1(或其中任一個的變體)的(近交)親本植物而產(chǎn)生的f1雜種。因此,在一方面,所述f1雜種為qtl2.1純合型的(并且缺少qtl6.1或為qtl6.1雜合型的),或qtl6.1純合型的(并且缺少qtl2.1或為qtl2.1雜合型的),或為qtl2.1和qtl6.1兩者純合型的。在一方面,所述f1雜種為腌制黃瓜類型,適合于一次性(once-over)機(jī)械采收。在一方面,所述腌制黃瓜為其種子以登錄號ncimb42262保藏的植物,或其子代,因此所述子代保留qtl2.1和/或qtl6.1(可通過存在如本文中別處所述的一個或多個標(biāo)記物來檢測)。因此,本發(fā)明的栽培黃瓜植物為適用于一次性機(jī)械采收的黃瓜植物。在另一方面,本發(fā)明的植物并不是野生黃瓜植物或地方品種。在另一方面,本發(fā)明的植物為歐亞黃瓜組、東亞黃瓜組或西雙版納黃瓜組的栽培黃瓜。在另一方面,本發(fā)明的植物不是印度黃瓜組的植物。在本發(fā)明的一個實施方案中,包含qtl2.1(或變體)和/或qtl6.1(或變體)的栽培黃瓜植物產(chǎn)生無授粉的無籽果實,即為單性結(jié)實。在本發(fā)明的另一個實施方案中,包含qtl2.1(或變體)和/或qtl6.1(或變體)的栽培黃瓜植物主要是雌性或全部是雌性。在本發(fā)明的另一個實施方案中,包含qtl2.1(或變體)和/或qtl6.1(或變體)的栽培黃瓜植物在關(guān)于由所述植物產(chǎn)生的果實的形態(tài)特征方面是均一且遺傳上穩(wěn)定的,例如關(guān)于果實形狀、果實顏色、果皮厚度、疣等。果實特征取決于所述黃瓜類型,即在其中漸滲有qtl的栽培遺傳背景(基因庫),所述果實特征例如平均果實長度、平均果實直徑、果皮厚度、存在/不存在疣、小刺狀突起(spininess)、果皮韌性、果皮顏色、果頸形狀(fruitneckshape)、果實錐度(fruittapering)、中間橫截面形狀、存在或不存在種子(單性結(jié)實)等。因此,根據(jù)黃瓜類型,本文包括多種黃瓜形狀、尺寸和果實類型。在一方面,所述果實是無籽的。目前在美國,兩種主要的商業(yè)化種植的黃瓜果實類型為新鮮銷售的(切片)類型和加工(腌制)類型。品種和生產(chǎn)方法通常適用于最終用途。切片黃瓜通常更長、更大且具有更暗且更厚的果皮,而腌制/加工黃瓜則具有更短的果實、更薄的果皮,并具有使其更易于腌制的內(nèi)部果肉。對于新鮮銷售和腌制而言,通常優(yōu)選無籽品種,因為發(fā)育中的和較大的種子并不是可口的。在一方面,本發(fā)明的植物為腌制類型(加工類型),并且產(chǎn)生這樣的果實,其在可食用成熟度時具有的平均果實長度為至少10cm、或至少11cm、或至少12cm、或至少13cm和/或果實長度與直徑的比例為至少2、至少2.5、或至少3,或更大。在不同的方面中,本發(fā)明的植物為新鮮銷售類型,例如長黃瓜類型或切片類型,并且產(chǎn)生這樣的果實,其在可食用成熟度時具有比腌制類型更長的平均果實長度,例如至少15cm、16cm、17cm、18cm、19cm、20cm、25cm、30cm、32cm、40cm或更長。在一方面,所述植物為不確定的(indeterminate)黃瓜。在另一方面,所述黃瓜為確定的。本文也提供了從其中可生長出本發(fā)明植物的種子,以及由本發(fā)明植物采收的黃瓜果實。它們在其基因組中均包含qtl,因此可以通過存在本文所提供的一種或多種snp標(biāo)記物來與其他果實區(qū)分開。在一方面,所述果實在可食用采收(edibleharvest)時為無苦味的(選自有苦味和無苦味組)。在另一方面,所述果實在可食用采收時,具有薄的果皮(選自厚果皮和薄果皮組)。在一個不同的實施方案中,將所述qtl漸滲進(jìn)入稱為‘致密的(compact)’黃瓜類型中,如us8710303b2中所記載的。因此,本發(fā)明的黃瓜植物包含純合或雜合形式的如us8710303b2中所記載的致密基因,例如存在于品種hi-jack和hi-lisa中(這兩種均屬于nunhems)。本發(fā)明的另一個實施方案為本發(fā)明的植物或種子的植物細(xì)胞、組織或植物部分,其包含至少一條重組的2號染色體和/或一條重組的6號染色體,其中所述重組的2號染色體和/或重組的6號染色體包含來自野生黃瓜植物或來自黃瓜野生近緣種的基因滲入片段,以及其中所述基因滲入片段包含賦予提高的果實產(chǎn)量的qtl。本文也涵蓋包含來自野生黃瓜植物或來自黃瓜野生近緣種的基因滲入片段的重組的2號染色體和/或重組的6號染色體(所述基因滲入片段包含賦予提高的果實產(chǎn)量的等位基因)用于培育具有提高的果實產(chǎn)量的黃瓜品種的用途。在一方面,所述重組的2號和/或6號染色體為存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中的重組的2號和/或6號染色體,或源自所述重組的2號和/或6號染色體(例如存在于所述種子中的基因滲入片段的更小片段)。同樣地,本文涵蓋了存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子中或其子代中的2號和/或6號染色體,用于產(chǎn)生在所述2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物的用途,其中與缺少所述基因滲入片段的遺傳對照黃瓜植物相比,所述基因滲入片段賦予提高的果實產(chǎn)量。類似地,本文涵蓋了從以登錄號ncimb42262保藏的種子生長出的植物或其子代,用于產(chǎn)生具有提高的果實產(chǎn)量的栽培黃瓜植物的用途,其中通過由所述植物或其子代的2號和/或6號染色體獲得的基因滲入片段而賦予所述提高的果實產(chǎn)量。本發(fā)明也提供了用于鑒定在2號染色體和/或在6號染色體上包含基因滲入片段的栽培的黃瓜(原變種)植物的方法,其中所述基因滲入片段存在于ncimb42262中或來源于其的更小片段,其包含:a)提供栽培黃瓜(原變種)植物的種群,b)使用分子標(biāo)記物測定法篩選所述種群,所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的至少一種snp標(biāo)記物:i)用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_01至snp_11和/或ii)用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12至snp_30;c)鑒定和/或選擇包含以下的植物:iii)用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_01至snp_11中的至少一種snp標(biāo)記物,和/或用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12至snp_30中至少一個snp標(biāo)記物;或iv)選自用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_1至snp_11中的至少2、3或4種連續(xù)標(biāo)記物,和/或選自用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12至snp_30中的至少2、3或4種連續(xù)標(biāo)記物;或v)選自用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_2、snp_5、snp_7、snp_9和snp10中的至少1、2或3種標(biāo)記物;和/或選自用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12、snp_13、snp_18至snp_26、snp_28和snp_30中的至少1、2或3種標(biāo)記物;或vi)用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的至少標(biāo)記物snp_06,以及任選的標(biāo)記物snp_05和/或snp_07;和/或選自用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_13、snp_18和snp_28中的至少1、2或3種標(biāo)記物。本發(fā)明還提供了產(chǎn)生包含賦予提高的果實產(chǎn)量的基因滲入片段的黃瓜f1雜種植物的方法,其包含:a)提供第一近交黃瓜植物,其包含純合形式的重組的2號和/或6號染色體,所述重組的2號和/或6號染色體具有包含賦予提高的產(chǎn)量的等位基因的基因滲入片段,其中所述基因滲入片段為在ncimb42262中或更小片段,b)提供第二近交黃瓜植物,c)使所述a)的黃瓜植物與所述b)的黃瓜植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1雜種種子。在另一方面,本發(fā)明提供了用于產(chǎn)生ncimb42262的子代的方法,所述方法包括:a)從以登錄號ncimb42262保藏的種子中生長出植物,b)使所述植物自交一次或多次,或使所述植物與其他黃瓜植物雜交一次或多次以產(chǎn)生子代種子;c)使用分子標(biāo)記物測定法篩選所述子代種子、或從所述種子生長出的植物、或所述種子或植物的部分,所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的至少一種snp標(biāo)記物:i)用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_01至snp_11和/或ii)用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12至snp_30;d)鑒定和/或選擇包含以下的子代植物:iii)用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_01至snp_11中的至少一種snp標(biāo)記物,和/或用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12至snp_30中的至少一種snp標(biāo)記物;或iv)選自用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_1至snp_11中的至少2、3或4種連續(xù)標(biāo)記物;和/或選自用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12至snp_30中至少2、3或4種連續(xù)標(biāo)記物;或v)選自用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的snp_2、snp_5、snp_7、snp_9和snp10中的至少1、2或3種標(biāo)記物;和/或選自用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_12、snp_13、snp_18至snp_26、snp_28和snp_30中至少1、2或3種標(biāo)記物;或vi)用于檢測2號染色體上的基因滲入片段的至少標(biāo)記物snp_06,以及任選的標(biāo)記物snp_05和/或snp_07;和/或選自用于檢測6號染色體上的基因滲入片段的snp_13、snp_18和snp_28中的至少1、2或3種標(biāo)記物。通過上述方法產(chǎn)生的子代植物也是本發(fā)明的一個方面。本發(fā)明還提供含有或包含可從其中生長出本發(fā)明植物的容器和包裝。這些可以被標(biāo)記為含有產(chǎn)生提高的或高的果實產(chǎn)量的栽培黃瓜種子。本發(fā)明還提供了本發(fā)明的植物的子代種子和子代植物,其保留在2號和/或6號染色體上的基因滲入,或保留仍然賦予提高的產(chǎn)量的更小的基因滲入。子代可為通過一次或多次自交本發(fā)明的黃瓜植物和/或雜交本發(fā)明的黃瓜植物與另一黃瓜植物而獲得的任意世代。因此,子代為由第一次雜交(f1)或自交(s1)而產(chǎn)生的世代(種子),或為通過雜交和/或自交(f2、f3等)和/或?qū)1和/或s1和/或bc1世代中的一株或多株所選擇的植物(或任何其他世代如f2的植物)與另一黃瓜植物(和/或與黃瓜野生近緣種)進(jìn)行回交(bc1、bc2等)而產(chǎn)生的任何其他世代。優(yōu)選地,選擇保留包含來自野生黃瓜或來自黃瓜野生近緣種的基因滲入片段的重組的2號和/或6號染色體的子代。因此,子代也具有增加的產(chǎn)量表型,優(yōu)選地具有與在最初雜交或自交中使用的植物相同的產(chǎn)量。包含所述qtl的基因滲入片段的存在(或保留)可在表型上確定和/或使用本文所述的分子標(biāo)記物測定法確定。關(guān)于表型評估,當(dāng)然需要考慮qtl的優(yōu)勢性質(zhì)(dominancenature)。在另一方面,本發(fā)明提供了本發(fā)明的黃瓜植物的部分。部分包括例如細(xì)胞和細(xì)胞培養(yǎng)物、組織培養(yǎng)物、營養(yǎng)植物組織(葉、根等)、花、花粉、胚、果實、果實部分等。所述植物部分包括如所述的并且可使用所述的一種或多種標(biāo)記物檢測的,在2號和/或6號染色體上的基因滲入片段。而且,在由這類黃瓜部分(例如細(xì)胞、細(xì)胞或組織培養(yǎng)物)再生出完整植物時,則所述再生植物包含重組的2號和/或6號染色體,以及所述產(chǎn)量表型。因此,本發(fā)明還提供的是包含至少一條重的組2號和/或6號染色體的本發(fā)明植物或種子的植物細(xì)胞、組織或植物部分,其中所述重組的2號和/或6號染色體包含來自野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段,并且其中所述基因滲入片段包含賦予提高的果實產(chǎn)量的等位基因。本文也涵蓋了包含所述重組的2號和/或6號染色體的細(xì)胞或組織的體外細(xì)胞培養(yǎng)物和體外組織培養(yǎng)物。優(yōu)選地,所述細(xì)胞或組織可被再生成完整黃瓜植物,即所述細(xì)胞為可再生的細(xì)胞,所述組織包含可再生的細(xì)胞。因此,本文中的一個實施方案為本發(fā)明植物的營養(yǎng)繁殖。因此,本發(fā)明提供了包含如本文所述的重組的2號和/或6號染色體的營養(yǎng)繁殖的栽培黃瓜植物。在不同的方面,本文涵蓋包含qtl2.1和/或qtl6.1的非繁殖細(xì)胞,同樣也涵蓋包含這類細(xì)胞的組織。在具體的方面,本發(fā)明提供了由本發(fā)明植物采收的黃瓜果實??墒惺鄣狞S瓜果實(尤其是用于新鮮銷售(切片)的),通常按照采收后的果實尺寸和品質(zhì)特征來分級。參見例如1985年3月1日生效且1997年1月再版的美國農(nóng)業(yè)部的美國黃瓜等級標(biāo)準(zhǔn)。在本文中,區(qū)分不同等級的黃瓜。因此,在一方面,本發(fā)明提供了美國觀賞(fancy)級、美國特1級(u.s.extrano.1grade)、美國1級、美國小1級(u.s.no.1smallgrade)、美國大1級(u.s.no.1largegrade)、美國2級的采收果實。本發(fā)明也提供了包含所采收的黃瓜果實或由其組成的容器或包裝。通過存在的重組的2號和/或6號染色體(如可在一種或多種分子標(biāo)記物測定法中確定),也可區(qū)分所述果實的細(xì)胞與其他黃瓜果實的細(xì)胞。在另一方面,所述黃瓜為腌制型,并且提供采收且任選地經(jīng)腌制的果實。本發(fā)明還提供包含本文所述的植物部分或由其組成的食品或飼料產(chǎn)品,優(yōu)選本文所述的黃瓜果實或其部分和/或來自植物部分的提取物。所述食品或飼料產(chǎn)品可為新鮮的或經(jīng)加工的,例如腌制、罐裝、蒸、煮、油炸、漂白和/或冷凍的等。例如,本文也提供包含例如本文所述的植物部分如果實或果實部分(新鮮和/或經(jīng)加工的)的容器(例如罐(can)、盒(box)、板條箱(crate)、袋(bag)、硬紙盒(carton)、氣調(diào)包裝(modifiedatmospherepackaging)、膜(例如可生物降解的膜)等)。本發(fā)明的方法和用途在另一個實施方案中,本發(fā)明提供生產(chǎn)如本文所述的在2號和/或6號染色體上包含純合或雜合形式的基因滲入片段(其賦予提高的產(chǎn)量)的新栽培黃瓜植物的方法。所述方法包括使作為雄性或作為雌性親本的本發(fā)明的植物或其子代植物與第二黃瓜植物(或黃瓜野生近緣種)雜交一次或多次,和/或使本發(fā)明的黃瓜植物或其子代植物自交一次或多次,并且從所述雜交和/或自交中選擇子代。因此,本發(fā)明提供用于將包含產(chǎn)量qtl的重組的2號和/或6號染色體從一種(栽培)黃瓜植物轉(zhuǎn)移至另一種(栽培)黃瓜植物中的方法,特別是轉(zhuǎn)移至其果實產(chǎn)量應(yīng)當(dāng)被增加的黃瓜品種或育種株系中。所述方法包含步驟:a)提供包含具有純合形式的基因滲入片段的重組的2號和/或6號染色體的第一栽培黃瓜植物,所述基因滲入片段包含賦予提高的果實產(chǎn)量的等位基因,b)提供第二栽培黃瓜植物,特別是具有野生型(非重組的)2號和/或6號染色體的植物,c)使所述a)的黃瓜植物與所述b)的黃瓜植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1雜種種子,以及e)任選地使由所述f1雜種種子生長出的植物自交以產(chǎn)生f2種子或進(jìn)一步的自交世代,并且任選地選擇具有重組的2號和/或6號染色體的f2種子或進(jìn)一步的自交世代種子,以及f)任選地用從所述f1或f2或進(jìn)一步的世代自交種子生長出的植物進(jìn)行進(jìn)一步育種,以產(chǎn)生具有良好農(nóng)學(xué)特征且包含純合或雜合形式的基因滲入片段中的一種或兩種的黃瓜植物。通過本文所述的一種或多種分子標(biāo)記物測定法和/或通過與b)的植物相比產(chǎn)量是否具有顯著增加,來確定所述重組的2號和/或6號染色體的存在或不存在,或所述基因滲入片段的存在或不存在。步驟f)中的進(jìn)一步育種可包括自交、雜交、雙單倍體產(chǎn)生、回交及其組合(例如回交和自交)等。本文涵蓋可通過上述方法獲得的植物和種子。在一方面,步驟a)的植物可為從以ncimb42262保藏的種子生長出的植物,或其子代,或包含存在于以ncimb42262保藏的種子中的2號和/或6號染色體上的基因滲入片段,或該片段的更小片段的植物。本發(fā)明還提供了產(chǎn)生在2號和/或6號染色體上包含產(chǎn)量qtl的栽培黃瓜f1雜種植物的方法,所述方法包括:a)提供第一近交黃瓜植物,其包含含有基因滲入片段的至少一條重組的2號染色體和/或至少一條重組的6號染色體,所述基因滲入片段包含選自qtl2.1或其變體和qtl6.1或其變體的產(chǎn)量qtl,b)提供第二近交黃瓜植物,其包含含有基因滲入片段的至少一條重組的2號染色體和/或至少一條重組的6號染色體,所述基因滲入片段包含選自qtl2.1或其變體和qtl6.1或其變體的產(chǎn)量qtl,c)使所述a)的黃瓜植物與所述b)的黃瓜植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1雜種種子。所述a)和b)的近交黃瓜植物可為2號和/或6號染色體上的基因滲入片段的純合型和/或雜合型,并且它們可含有具有不同尺寸和/或不同起源(即來自不同野生黃瓜或黃瓜野生近緣種)的基因滲入片段。因此,例如a)中的基因滲入片段可與b)中的基因滲入片段相同或不同。在一方面,a)的近交黃瓜植物包含純合形式的qtl2.1或其變體,和/或b)的近交黃瓜植物包含純合形式的qtl2.1或其變體。在一方面,包含qtl2.1的基因滲入片段為存在于ncimb42262中的片段或其更小片段。在另一方面,a)的近交黃瓜植物包含純合形式的qtl6.1或其變體,和/或b)的近交黃瓜植物包含純合形式的qtl6.1或其變體。在一方面,包含qtl6.1的基因滲入片段為存在于ncimb42262中的片段或其更小片段。在另一方面,a)的近交黃瓜植物包含純合形式的qtl2.1或其變體和qtl6.1或其變體,和/或b)的近交黃瓜植物包含純合形式的qtl2.1或其變體和qtl6.1或其變體。在一方面,包含qtl2.1和qtl6.1的基因滲入片段為存在于ncimb42262中的片段或其更小片段。所述f1雜種種子優(yōu)選地包含至少一條重組的2號和/或6號染色體,并且與遺傳對照比較,從所述種子生長出的f1植物確實因此產(chǎn)生提高的果實產(chǎn)量。本文涵蓋可通過上述方法獲得的植物和種子。在不同的方面,本發(fā)明提供了用于產(chǎn)生在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物的方法,其中所述基因滲入片段包含產(chǎn)量qtl,所述方法包括步驟:a)提供第一栽培黃瓜植物,b)提供第二野生黃瓜植物或黃瓜野生近緣種,其中所述植物包含qtl2.1(或其變體)和/或qtl6.1(或其變體),這可通過存在如本文所述的一種或多種snp標(biāo)記物來確定,c)使所述a)的黃瓜植物與所述b)的黃瓜植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1種子,使f1植物與a)的黃瓜植物回交以產(chǎn)生回交(bc1)種群,或使所述f1植物自交一次或多次以產(chǎn)生f2或f3或更高世代自交種群,e)任選地,使d)的植物與a)的黃瓜植物回交一次或多次以產(chǎn)生更高世代回交種群,以及f)鑒定在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的f2、f3或更高世代自交種群,或bc1或更高世代回交種群,所述基因滲入片段包含qtl2.1(或其變體)和/或qtl6.1(或其變體)。當(dāng)在所述方法中提及回交種群時,所述回交種群也可自交,即bc1s1、bc1s2、bc2s1、bc2s2或其他。在步驟b)至f)的一步或多步中,通過實施如本文中別處所述的分子標(biāo)記物測定法,可測試所述qtl(或包含qtl的基因滲入片段)的存在(并且可篩選植物),例如通過確定所述植物是否包含一種或多種snp標(biāo)記物(例如snp_01至snp_11中的一種或多種和/或snp_12至snp_30中的一種或多種;和/或在snp_01和snp_11之間或在snp_12和snp_30之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物)。使用該方法,人們可以產(chǎn)生和/或選擇包含來自野生來源(例如野生黃瓜或黃瓜野生近緣種)的含有qtl2.1(或其變體)和/或qtl6.1(或其變體)的基因滲入片段的新栽培黃瓜植物。在一方面,用于產(chǎn)生在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物的方法,其中所述基因滲入片段包含產(chǎn)量qtl,所述方法包括步驟:a)提供第一栽培黃瓜植物,b)提供包含本文所提供的一種或多種snp標(biāo)記物的第二野生黃瓜植物或黃瓜野生近緣種,c)使所述a)的植物與所述b)的植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1種子,使f1植物與a)的黃瓜植物回交以產(chǎn)生回交(bc1)種群,或使所述f1植物自交一次或多次以產(chǎn)生f2或f3種群e)任選地,使回交種群自交以產(chǎn)生例如bc1s1或bc1s2種群,f)鑒定包含所述(一種或多種)snp標(biāo)記物和/或包含在所述snp標(biāo)記物之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物的f2、f3、bc1、bc1s1或bc1s2植物。本發(fā)明還提供用于鑒定在2號和/或6號染色體上包含產(chǎn)量qtl的野生黃瓜植物或黃瓜野生近緣種的方法,所述方法包括:a)提供野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的一種種質(zhì)或多種種質(zhì);b)使用分子標(biāo)記物測定法篩選所述種質(zhì),所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自snp_01至snp_11和/或snp_12至snp_30中至少一種(或至少2、3、4、5、6、7、8、9、10或更多種)snp標(biāo)記物;c)鑒定和/或選擇b)中的包含至少一種或多種以下標(biāo)記物的種質(zhì),a)seqidno:1中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_01的ag或gg基因型;和/或b)seqidno:2中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_02的ag或gg基因型;和/或c)seqidno:3中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_03的ag或gg基因型;和/或d)seqidno:4中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_04的gt或gg基因型;和/或e)seqidno:5中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_05的ac或cc基因型;和/或f)seqidno:6中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_06的ct或tt基因型;和/或g)seqidno:7中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_07的ag或gg基因型;和/或h)seqidno:8中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_08的ct或tt基因型;和/或i)seqidno:9中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_09的ct或cc基因型;和/或j)seqidno:10中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_10的gt或gg基因型;和/或k)seqidno:11中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_11的ag或aa基因型;和/或l)標(biāo)記物snp_01至snp_11之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物;和/或d)鑒定和/或選擇b)中的包含至少一種或多種以下標(biāo)記物的種質(zhì),a)seqidno:12中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_12的ag或aa基因型;和/或b)seqidno:13中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_13的ag或aa基因型;和/或c)seqidno:14中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_14的ag或gg基因型;和/或d)seqidno:15中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_15的ct或tt基因型;和/或e)seqidno:16中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_16的ag或aa基因型;和/或f)seqidno:17中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_17的ct或tt基因型;和/或g)seqidno:18中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_18的ct或cc基因型;和/或h)seqidno:19中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_19的ac或aa基因型;和/或i)seqidno:20中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_20的ac或aa基因型;和/或j)seqidno:21中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_21的ag或gg基因型;和/或k)seqidno:22中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_22的ct或cc基因型;和/或l)seqidno:23中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_23的ag或aa基因型;和/或m)seqidno:24中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_24的ct或cc基因型;和/或n)seqidno:25中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_25的ag或gg基因型;和/或o)seqidno:26中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_26的ct或cc基因型;和/或p)seqidno:27中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_27的ag或aa基因型;和/或q)seqidno:28中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_28的ct或cc基因型;和/或r)seqidno:29中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_29的ct或cc基因型;和/或s)seqidno:30中單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物snp_30的gt或tt基因型;和/或t)標(biāo)記物snp_12至snp_30之間的任意野生黃瓜基因組特異性的或黃瓜野生近緣種基因組特異性的標(biāo)記物;和/或以及任選地,使來自所述野生種質(zhì)的所述qtl漸滲進(jìn)入栽培黃瓜中(例如通過回交)。在步驟b)、c)和d)中,也可使用本文中別處所述的其他分子標(biāo)記物測試。因此,當(dāng)采用這種方法時,人們可以篩選野生黃瓜種質(zhì)或黃瓜野生近緣種中一種或多種標(biāo)記物的存在,從而篩選qtl2.1和/或qtl6.1(或它們的變體)的存在,然后使qtl漸滲進(jìn)入栽培黃瓜植物中。通過該方法獲得的植物和種子也是本發(fā)明的一個實施方案。在另一方面,本發(fā)明提供了用于鑒定在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物的方法,其中所述基因滲入片段包含產(chǎn)量qtl,所述方法包括:使用檢測如本文中別處所述的至少一種指示qtl2.1和/或qtl6.1的snp標(biāo)記物的分子標(biāo)記物測定法,來篩選栽培黃瓜植物、或栽培黃瓜植物的種群、或這類黃瓜植物的部分(例如果實、細(xì)胞、dna)。在該方法中,可使用如本文中別處所述的任意分子標(biāo)記物測試。因此,當(dāng)使用該方法時,人們可以檢測在栽培黃瓜植物或植物部分中,2號和/或6號染色體上的包含qtl2.1和/或qtl6.1的基因滲入片段的存在。在另一方面,本發(fā)明提供檢測栽培黃瓜植物是否在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的方法,其中所述基因滲入片段包含qtl2.1和/或qtl6.1,所述方法包括:a)提供栽培黃瓜植物或植物部分,b)使用分子標(biāo)記物測定法篩選所述植物或所述植物部分(或獲自所述植物或所述植物部分的dna),所述分子標(biāo)記物測定法檢測選自以下的至少一種(優(yōu)選地至少2、3、4、5或更多種)snp標(biāo)記物:i)snp_01至snp_11,和/或標(biāo)記物snp_01至snp_11之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物;和/或ii)snp_12至snp_30,和/或標(biāo)記物snp_12至snp_30之間的任意野生黃瓜或黃瓜野生近緣種的基因組特異性標(biāo)記物。顯然,分子標(biāo)記物篩選包括獲得植物材料和分析所述材料的基因組dna中的標(biāo)記物基因型。在該方法中,也可使用如本文中別處所述的其他分子標(biāo)記物測試。本文也涵蓋用于產(chǎn)生在2號和/或6號染色體上包含基因滲入片段的栽培黃瓜植物的方法,其中所述基因滲入片段分別含有qtl2.1和/或qtl6.1,所述方法包括:a)提供缺少包含qtl2.1和qtl6.1的基因滲入片段的第一栽培黃瓜植物,b)提供第二栽培黃瓜植物,其選自從以登錄號ncimb42262保藏的種子生長出的植物或其子代,c)使所述a)的黃瓜植物與所述b)的黃瓜植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1雜種種子,并且任選地,使所述f1植物自交一次或多次以產(chǎn)生f2或f3或進(jìn)一步的自交種群,e)任選地,使f1植物或f2或f3或進(jìn)一步的自交植物與a)的植物回交,以產(chǎn)生回交種群,f)任選地,使所述回交種群自交一次或多次,g)鑒定f1、f2、f3、進(jìn)一步的自交或回交植物,其包含一種或多種或全部的snp標(biāo)記物基因型,所述snp標(biāo)記物基因型指示在2號染色體上的基因滲入片段和/或指示在6號染色體上的基因滲入片段。在另一方面,本發(fā)明提供產(chǎn)生f1雜種植物的方法,所述方法包括:a)提供第一近交黃瓜植物,其包含至少一條具有含qtl2.1和/或qtl6.1的基因滲入片段的重組的2號和/或6號染色體,所述基因滲入片段為存在于ncimb42262中發(fā)現(xiàn)的片段,或這種基因滲入片段的更小片段,b)提供第二近交黃瓜植物,其具有或不具有重組的2號和/或6號染色體,c)使所述a)的植物與所述b)的植物雜交,d)收集來自所述雜交的f1雜種種子。在另一方面,本發(fā)明提供用于產(chǎn)生保留qtl2.1和/或qtl6.1的ncimb42262子代的方法,所述方法包括:a)從以登錄號ncimb42262保藏的種子中生長出植物;b)使所述植物自交一次或多次,或使所述植物與另一栽培黃瓜植物雜交一次或多次以產(chǎn)生子代種子;c)使用分子標(biāo)記物測定法篩選所述子代種子或從所述種子生長出的植物或者所述種子或植物的部分,所述分子標(biāo)記物測定法檢測至少一種本文所述的snp標(biāo)記物;d)鑒定和/或選擇包含至少1、2、3或更多種snp標(biāo)記物的子代植物,所述snp標(biāo)記物指示包含qtl2.1和/或qtl6.1的基因滲入片段(如本文中別處所述);以及e)任選地,確認(rèn)所述子代植物的提高的果實產(chǎn)量。在另一方面,優(yōu)選地,當(dāng)在相同條件下生長時,e)中的產(chǎn)量為至少與從ncimb42262中生長出的植物的產(chǎn)量相同的產(chǎn)量。人們也可以使用本文中所述的方法和標(biāo)記物來減小包含qtl的基因滲入片段的尺寸,即產(chǎn)生或選擇在2號和/或6號染色體上具有更小基因滲入片段但保留所述基因滲入片段的提高產(chǎn)量部分的重組體。在一方面,本發(fā)明涵了,包含來自野生黃瓜植物或黃瓜野生近緣種的基因滲入片段的重組的2號和/或6號染色體的用途,其用于培育具有提高的果實產(chǎn)量的黃瓜品種,所述基因滲入片段包含產(chǎn)量qtl。本發(fā)明也提供存在于以登錄號ncimb42262保藏的種子或其子代中的2號和/或6號染色體的用途,其用于產(chǎn)生包含所述2號和/或6號染色體的基因滲入片段的栽培黃瓜植物。本發(fā)明也提供從以登錄號ncimb42262保藏的種子中生長出的植物或其子代的用途,其用于產(chǎn)生具有提高的果實含量的栽培黃瓜植物,其中所述的提高果實產(chǎn)量是由從所述植物或子代的2號和/或6號染色體獲得的基因滲入片段所賦予的。本發(fā)明的dna和染色體在一方面,本文提供經(jīng)修飾(重組)的栽培黃瓜的2號和/或6號染色體,其包含野生黃瓜或黃瓜近緣種的基因滲入片段,如本說明書通篇所述。在一方面,將所述重組染色體從其自然環(huán)境中分離。在另一方面,其存在于植物細(xì)胞中,尤其是黃瓜細(xì)胞細(xì)胞中,特別是在栽培黃瓜細(xì)胞中。本文也提供包含qtl的重組染色體的分離部分。在另一方面,本發(fā)明提供包含本發(fā)明的產(chǎn)量等位基因的重組核酸分子,特別是重組dna分子。在一方面,所述產(chǎn)量等位基因可通過一種或多種本文所述的分子標(biāo)記物測定法來檢測。本發(fā)明也提供包含重組dna的dna載體。重組dna分子或dna載體均可為分離的核酸分子。所述包含產(chǎn)量等位基因的dna可存在于微生物中,例如細(xì)菌(例如農(nóng)桿菌屬(agrobacterium))。本文涵蓋這種(分離或提取的)核酸分子和/或這種重組染色體或其部分用于產(chǎn)生包含產(chǎn)量等位基因的植物細(xì)胞和植物的用途。在一方面,其可用于產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞和轉(zhuǎn)基因植物,例如包含產(chǎn)量等位基因的黃瓜細(xì)胞、黃瓜植物和部分(例如果實),并且所述植物包含提高的果實產(chǎn)量表型。因此,在其基因組中包含所述的重組的2號和/或6號染色體的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞(例如轉(zhuǎn)基因黃瓜細(xì)胞),和/或包含產(chǎn)量等位基因的重組核酸分子也是本發(fā)明的實施方案。在一方面,包含所述產(chǎn)量等位基因的dna分子被穩(wěn)定地整合至黃瓜基因組中。也可以克隆產(chǎn)量等位基因并且可以制備嵌合基因,例如將植物表達(dá)啟動子可操作地連接到產(chǎn)量等位基因上。這種嵌合基因可被引入到植物細(xì)胞,并且所述植物細(xì)胞可被再生成完整植物以產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因植物。在一方面,所述轉(zhuǎn)基因植物為黃瓜植物或甜瓜植物。因此,本文提供包含產(chǎn)量等位基因且具有增加的果實產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物,特別是轉(zhuǎn)基因栽培黃瓜或甜瓜植物。特別地,包含本發(fā)明的重組的2號和/或6號染色體的細(xì)胞或細(xì)胞培養(yǎng)物是一個實施方案,這與所述重組的2號和/或6號染色體是通過轉(zhuǎn)基因方法還是通過育種方法引入無關(guān)。所述細(xì)胞為例如體外的,并且可被再生成包含本發(fā)明的重組的2號和/或6號染色體的植物。本文也公開了分子標(biāo)記物序列(和包含該序列的分離核酸分子),以及在任意所提及的分子標(biāo)記物之間的分子標(biāo)記物,其連鎖到產(chǎn)量qtl2.1和/或qtl6.1,以及本文涵蓋其在檢測和/或產(chǎn)生包含所述qtl的黃瓜植物中的用途。種子保藏包含雜合形式的qtl2.1和qtl6.1的腌制型的雜種黃瓜(原變種)的種子的代表性樣本(被稱為cuxyld)以及缺少這兩種qtl的遺傳對照的種子的代表性樣本(被稱為cuxgc)是由nunhemsb.v.根據(jù)布達(dá)佩斯條約按照expertsolution(epc2000,rule32(1))于2014年7月2日保藏于ncimbltd.(英國英格蘭,阿伯丁郡ab219ya,巴克斯本,克萊伯斯通區(qū),弗格森大廈)。種子被給予以下保藏號:ncimb42262(cuxyld)和ncimb42261(cuxgc)。申請人要求,依據(jù)rule32(1)epc或具有類似條款和規(guī)章的國家或條約的相關(guān)法規(guī),所述生物材料及其衍生的任何材料的樣本只向指定的專業(yè)人員提供,直至專利授權(quán)公告或者提交之日起20年(如果所述申請被駁回、撤回或視為撤回)。在本申請未決期間,由美國專利局主任確定的有資格的人員可請求并獲得所述保藏物。受37c.f.r.§1.808(b)的制約,在專利授權(quán)時,保藏者針對所保藏材料的公眾可獲得性而提出的所有限制都會被永久取消。所述保藏物在最近一次請求之后會被維持30年或5年的時間,或被維持到專利的有效壽命期,以較長時間為準(zhǔn),在此期間如果所述保藏物一旦不能存活,都要將其替換。申請人不會放棄任何本專利申請或植物品種保護(hù)法(7usc2321etseq.)所授予的任何權(quán)利。以下非限制性實施例描述了如何可以獲得本發(fā)明的植物,其包含qtl2.1和/或qtl6.1。除非實施例中另有說明,根據(jù)在sambrooketal.(1989)molecularcloning:alaboratorymanual,secondedition,coldspringharborlaboratorypress,以及sambrookandrussell(2001)molecularcloning:alaboratorymanual,thirdedition,coldspringharborlaboratorypress,ny;以及volumes1and2ofausubeletal.(1994)currentprotocolsinmolecularbiology,currentprotocols,usa中所記載的標(biāo)準(zhǔn)方案實施所有的重組dna技術(shù)。用于植物分子工作的標(biāo)準(zhǔn)材料和方法記載于plantmolecularbiologylabfax(1993)byr.d.d.croy,jointlypublishedbybiosscientificpublicationsltd(uk)andblackwellscientificpublications,uk中。標(biāo)準(zhǔn)育種方法記載于‘principlesofplantbreeding’,secondedition,robertw.allard(isbn0-471-02309-4)中。實施例實施例1-鑒定產(chǎn)量qtl種群發(fā)育將獲自usa的野生黃瓜種質(zhì)與專有的腌制型黃瓜育種株系hmo1125雜交。hmo1125是用于一次性機(jī)械采集的腌制型黃瓜計劃的良種株系。已從hmo1125和野生種質(zhì)的雜交中開發(fā)出qtl-發(fā)現(xiàn)種群。在種群開發(fā)期間,只保留雌性開花植物以利于產(chǎn)量測量。已在幾個世代中使用snp標(biāo)記物以優(yōu)化基因組覆蓋度和純合性。bc2s2種群用于構(gòu)建遺傳圖譜。將245株bc2s2植物自交授粉以產(chǎn)生bc2s3。也將bc2s2植物與來自育種計劃的良種株系雜交以產(chǎn)生測試雜種。將245株測試雜種用于產(chǎn)量試驗中。產(chǎn)量實驗產(chǎn)量實驗的目的為測量一次性腌制黃瓜的產(chǎn)量。將245株測試雜種手工播種于泥炭盆(peatpot)中。每盆播種3粒種子,并且在每一次測試雜種中播種80盆。泥炭盆的播種在溫室中進(jìn)行。將泥炭盆在至少24℃的溫度下保持48小時。在播種4天后,將所述泥炭盆種植于田地中。種植約3周后,保留每個泥炭盆中生長最好的兩株植物。最終的種植密度為10株植物/m2。從每塊地上采集110至120株植物的果實。記錄每塊地的植物的準(zhǔn)確數(shù)量。以兩種不同的方法對產(chǎn)量進(jìn)行測量。對每塊地上的果實總數(shù)量計數(shù)并且除以這塊地的植物數(shù)量。這產(chǎn)生了以平均果實數(shù)量/植物(frpp)表示的產(chǎn)量。第二種測量采用每塊地的果實重量,并且除以植物數(shù)量以獲得以克為單位的平均產(chǎn)量/植物(grpp)。只測量直徑大于1.5cm的果實。2010年,在荷蘭進(jìn)行了兩次田間試驗。其他的兩次田間試驗在俄勒岡州的普魯克斯(美國)進(jìn)行。在所有的4次試驗中,以完全隨機(jī)的設(shè)計種植這245株試驗雜種。選擇采收時刻以使具有1.5cm至5.0cm直徑的果實的總數(shù)量最大化。在采收時,摘取每塊地上的所有植物的全部果實,但僅對直徑大于1.5cm的果實進(jìn)行計數(shù)并且稱重。將這4次試驗的產(chǎn)量數(shù)據(jù)用于qtl分析。檢測兩種qtl。一種qtl在2號染色體上,被稱為qtl2.1;一種qtl在6號染色體上,被稱為qtl6.1。表1示出具有包含qtl2.1的基因滲入的測試雜種的表現(xiàn)對比缺少2號染色體上的基因滲入的測試雜種的表現(xiàn)。在所有測量中,包含qtl2.1基因滲入的植物中的產(chǎn)量增加。表2示出具有包含qtl6.1的基因滲入的測試雜種的表現(xiàn)對比不具有該基因滲入的測試雜種的表現(xiàn)。在所有測量中,包含qtl6.1基因滲入的植物中的產(chǎn)量增加。表1在2號染色體上包含基因滲入(qtl2.1)的測試雜種的果實產(chǎn)量對比在2號染色體上缺少所述基因滲入的測試雜種的果實產(chǎn)量。產(chǎn)量數(shù)據(jù)是基于荷蘭(nl)的2次試驗和美國(usa)的2次試驗。所述產(chǎn)量表示為平均克數(shù)/植物(grpp)和平均果實數(shù)(averagefruit)/植物(frpp)(如上所述)。grpp(nl)grpp(usa)不含有qtl2.1基因滲入的測試雜種179378含有qtl2.1基因滲入的測試雜種223402含有qtl2.1基因滲入的植物的產(chǎn)量增加124%106%frpp(nl)frpp(usa)不含有qtl2.1基因滲入的測試雜種3.03.5含有qtl2.1基因滲入的測試雜種3.33.6含有qtl2.1基因滲入的植物的產(chǎn)量增加113%103%表2在6號染色體上含有基因滲入(qtl6.1)的測試雜種的產(chǎn)量對比在6號染色體上缺少所述基因滲入的測試雜種的產(chǎn)量。產(chǎn)量數(shù)據(jù)是基于荷蘭(nl)的2次試驗和美國(usa)的2次試驗。所述產(chǎn)量表示為平均克數(shù)/植物(grpp)和平均果實數(shù)/植物(frpp)(如上所述)。grpp(nl)grpp(usa)不含有qtl6.1基因滲入的測試雜種176377含有qtl6.1基因滲入的測試雜種230402含有qtl6.1基因滲入的植物的產(chǎn)量增加131%107%frpp(nl)frpp(usa)不含有qtl6.1基因滲入的測試雜種2.93.5含有qtl6.1基因滲入的測試雜種3.33.6含有qtl6.1基因滲入的植物的產(chǎn)量增加110%103%實施例2基于qtl檢測試驗的結(jié)果,選擇一個具體的bc2s3株系,并且與另一個專有良種株系(vds826)雜交,以產(chǎn)生新的測交——雜種cuxyld。將cuxyld的種子以編號ncimb42262保藏。cuxyld在2號染色體上(包含qtl2.1)和6號染色體上(包含qtl6.1)具有雜合形式的來自野生供體的基因滲入。進(jìn)行輪回親本hmo1125和良種株系vds826的直接雜交。將該雜交命名為cuxgc,并且將cuxgc的種子以編號ncimb42261保藏。cuxgc不具有野生供體的基因滲入,并且被用作與cuxyld的對比(遺傳對照)。利用cuxyld和cuxgc進(jìn)行的產(chǎn)量試驗是在美國于2012年和2013年進(jìn)行。在這兩年中,進(jìn)行了三次不同播種日期的3次試驗。在總共6次試驗中測量產(chǎn)量(2年×3次試驗)。2012年和2013年的試驗結(jié)果分別歸納于表3和表4中。在這兩年中,與缺少qtl2.1和qtl6.1基因滲入的遺傳對照相比,在2號染色體和6號染色體上具有基因滲入的測交具有顯著更高的產(chǎn)量。表3在2012年,遺傳對照cuxgc和cuxyld的3次測試以及每次測試的2次重復(fù)的產(chǎn)量測量,產(chǎn)量表示為平均果實數(shù)/植物(frpp)。表4在2013年,遺傳對照cuxgc和cuxyld的3次測試以及每次測試的2次重復(fù)的產(chǎn)量測量結(jié)果,產(chǎn)量表示為平均果實數(shù)/植物(frpp)。實施例3鑒定跨越(spanning)所述野生基因滲入片段的單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記物(snp),并且確定其在物理黃瓜圖譜上的位置。表5qtl2.1基因滲入片段的snp標(biāo)記物表6tql6.1基因滲入片段的snp標(biāo)記物序列表<110>nunhemsb.v.<120>黃瓜植物中的產(chǎn)量qtl<130>bcs14-8020<160>30<170>patentinversion3.5<210>1<211>150<212>dna<213>黃瓜(cucumissativus)<400>1aaatttattaaagtctttttttctctctcgatcatatattatttatatatttgttatctt60ttaaccctttgaacgatatagttcttaattaaaagtataggagttgcaacaaaagatgga120acagccataccatatccaaaaccaatccac150<210>2<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>2taaaaggtttaaatgtgatcataaagaattccatctatctatatttcatttattaatgtt60gtcaacagtaataagaagcatttaactctatgtaaaaagatgaaacaaacaaaaagtaac120tcataacttcaatagatttcttaccatctm150<210>3<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>3caaaaaaaaacaaaaatcaaaaaaaggaaattacataaaacctaaagccctaaaccctaa60ttcgctaaaaaagagacctaattttacggaaaagaaaagaactaacctagagatgacgtg120gcatyagattttctctgggtcccattttaa150<210>4<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>4tattgtttttgtggacgtatgattatcttaaaaattacttctaatatatatttggtgaag60caagtttttctaaggttaaaataaacaatacctccaaacaacttagaaaaatgactttta120ttgatgtaatsaaaaaaataaaatgatctc150<210>5<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>5tcatasaatgatgataactttgtgagcaatgtaacacaaagttaggtttaaacttacttt60ttttcatctaaattctgtcatttggtcatatggatacgtttgtttaaaaacaataataat120aaagtagrttagtgttaakgctatatagat150<210>6<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>6kcaaatgttttctcttctaattttttttaacataataaaagatagagtacaaatagaaat60agtaaatcgaaaaataaaaactaaatattacgaattttgataaaactgaaggaacaacga120aatagaaaaagcaaggatgttgctgcaaat150<210>7<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>7catgtcaatctcaaagtctattcacaaaaaatacaccatttgagggaagagggataatta60caaggaaaagaaaagcagtgactaagtgaaaacaaatacaagatttcattttccacttat120gacttcaatttcaaagatctttcgrtctat150<210>8<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>8rcatcaacmaaaaaaaammaaaaaggatccatcttgttcaacacgattgccacttttccc60tttggtccatttggttggagagaaacaatcaaatattcagcaacaaagcctgaacataga120ctgaattatgggaagacattaaatctctca150<210>9<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>9tggtgcttccttttcctcactttttttttaaattatgaaatctcttaacagagtattcaa60ggaaaagaagtgtgctataaaataaaactctctaagactaaagatatctatttgataact120acttttttctttttgtcatagacatagcta150<210>10<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>10ctgtaaaaatatatacctagttcctagattccaaccagacaagttagcagcagtagttaa60agcttccctccaaagttgggtctttgtttggaacttaggctgatgtttggccagtgcttc120tccgaagctaccagtttgttttcgtatatc150<210>11<211>150<212>dna<213>黃瓜<400>11tcgggataaktttgattttgaaaatccatttgttagaaattagaaagggtgcatctcaat60ttacacaaagcttaaacattctagttgggatgttctttttgtcaaccggaaaggagaaaa120acatctaacaaaaatcgaaygat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