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      大豆GmFTL1蛋白和GmFTL2蛋白及其應(yīng)用的制作方法

      文檔序號:576423閱讀:412來源:國知局
      專利名稱:大豆GmFTL1蛋白和GmFTL2蛋白及其應(yīng)用的制作方法
      技術(shù)領(lǐng)域
      本發(fā)明涉及基因工程領(lǐng)域,特別是涉及兩個大豆開花基因及其在植物光周期和開 花時間調(diào)節(jié)中的應(yīng)用。
      背景技術(shù)
      大豆是重要的農(nóng)作物之一,是植物蛋白質(zhì)、食用油、生物柴油以及異黃酮和卵磷脂 等次生代謝產(chǎn)物的重要來源。因為大豆是短日植物,開花受光周期的嚴格控制,因而不同區(qū) 域間的優(yōu)異品種不能相互引種、生育期也受環(huán)境光周期的制約ahang et al.,2008)。如果 能降低大豆對光周期的敏感性,突破大豆開花對光周期的限制,就能解決大豆的引種問題, 從而實現(xiàn)各區(qū)域間優(yōu)質(zhì)品種的相互交換,豐富各地優(yōu)異種質(zhì)資源,調(diào)節(jié)大豆生育期,提高大 豆產(chǎn)量和品質(zhì)。以往解決大豆光周期敏感性主要是通過雜交的方法獲得新品種,但是,這種 育種方法具有對親本的依賴性強和周期長等缺點,到目前為止尚未獲得大豆光周期廣適應(yīng) 性品種。對擬南芥等植物的研究表明,植物的光周期是受極其復雜的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)控制的 (Mouradov et al. ,2002 ;Turck et al. ,2008) 但是,其中一個關(guān)鍵基因?qū)﹂_花時間的調(diào) 節(jié)起著至關(guān)重要的作用,它就是Flowering Locus T (簡稱FT),它在葉片中產(chǎn)生,通過維管 組織系統(tǒng)運輸?shù)缴L點并誘導生長點形成花(Blazquez and ffeigel,2000 ;Lee et al., 2000 ;Samach et al.,2000 ;Turck et al. ,2008) 因而,FT 蛋白被稱為成花素(Corbesier et al.,2007 Jaeger and ffigge,2007 ;Mathieu et al. , 2007)。該成花素的表達可以降低 植物對光周期的敏感性,促進植物開花。FT基因的功能在不同的植物中有報道(Bohlenius et al. , 2006 ;Hsu et al. , 2006 ;Yan et al. ,2006 ;Corbesier et al. , 2007 ; Jaeger and ffigge,2007 ;Lin et al. ,2007 ;Mathieu et al. ,2007 ;Tamaki et al. ,2007 ;Liand Dubcovsky, 2008),但在大豆FT基因的功能及其應(yīng)用未見報道。通過調(diào)節(jié)大豆開花基因表 達來改變植物對光周期的敏感性和開花時間也沒有報道。

      發(fā)明內(nèi)容
      本發(fā)明的目的是提供兩個大豆開花基因及其在植物光周期和開花時間調(diào)節(jié)中的 應(yīng)用。包括(1)克隆兩個大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2 ;(2)提供基因及其編碼蛋白的序 列;C3)提供這兩個基因在育種中的應(yīng)用,尤其是在調(diào)節(jié)植物光周期以及開花時間中的應(yīng)用。為達到上述目的,本發(fā)明的技術(shù)方案提供一種大豆GmFTLl蛋白,其具有如SEQ ID No. 1所示的氨基酸序列或該序列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個氨基酸形成的具有同等功 能的氨基酸序列,以及大豆GmFTL2蛋白,其具有如SEQ ID No. 2所示的氨基酸序列或該序 列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個氨基酸形成的具有同等功能的氨基酸序列。本發(fā)明還提供編碼上述的大豆GmFTLl蛋白和大豆GmFTL2蛋白的基因。大豆 GmFTLl蛋白的基因具有如SEQ ID No. 3所示的核苷酸序列或該序列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個核苷酸形成的具有同等功能的核苷酸序列。大豆GmFTL2蛋白的基因具有如SEQ IDNo. 4所示的核苷酸序列或該序列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個核苷酸形成的具有同等 功能的核苷酸序列。本發(fā)明GmFTLl和GmFTL2(全稱為Glycine max Flowering Locus T Like丄和幻是從大豆墾農(nóng)18 (Glycine max L. Kennong 18)中克隆到的兩個基因,該基 因編碼蛋白的氨基酸序列相互間的同源性為94.3%,與擬南芥FT蛋白質(zhì)的同源性分別為 67%和73%。并且GmFTLl和GmFTL2蛋白與擬南芥FT具有相同的保守域。因此,GmFTLl 和GmFTL2與擬南芥FT基因具有類似促進開花的功能。但是,GmFTL 1和GmFTL2的蛋白質(zhì)序 列與擬南芥FT蛋白有重要不同。在重要功能域中,大豆GmFTLl和GmFTL2的蛋白質(zhì)第1 位氨基酸殘基為谷氨酰胺⑴),第1 位是苯丙氨酸(F),第132位是精氨酸(R),第150位 氨基酸殘基是亮氨酸(L),而擬南芥相應(yīng)部位是亮氨酸(L)、甘氨酸(G)、蘇氨酸(T)和異亮 氨酸(I)。這些差異導致GmFTLl和GmFTL2的活性比擬南芥FT高。大豆GmFTLl和GmFTL2 基因主要在開花前期和開花期的葉中表達。本發(fā)明包括通過各種方法獲得的、如SEQ ID No. 1-2所示氨基酸序列或該序列經(jīng) 替換、缺失或添加一個或幾個氨基酸形成的具有同等功能的衍生蛋白質(zhì)以及編碼這些衍生 蛋白質(zhì)的基因。本發(fā)明將GmFTLl和GmFTL2基因構(gòu)建到表達載體p35S-GW,并在大腸桿菌DH5a中 擴繁。通過農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化方法,將P35S-GW攜帶的GmFTLl和GmFTL2基因轉(zhuǎn)入擬南芥,獲 得擬南芥轉(zhuǎn)化植株。實驗結(jié)果表明,GmFTLl和GmFTL2具有降低植物對光周期的敏感性并 促進擬南芥開花的作用。本發(fā)明還包括含有GmFTLl和GmFTL2核苷酸序列或其片段的克隆載體或各類表達 載體、含有所述載體的宿主細胞、含有所述核苷酸序列或其片段的轉(zhuǎn)化植物細胞和轉(zhuǎn)基因 植物。上述技術(shù)方案具有如下優(yōu)點1、提供了大豆GmFTLl和GmFTL2基因及其編碼的蛋白本身;2、過表達GmFTLl和GmFTL2基因改變植物生育期、促進植物開花。過表達大豆開 花基因GmFTLl和GmFTL2明顯促進植物(擬南芥)開花,使開花時間縮短,生育期縮短。因 而,GmFTLl和GmFTL2具有調(diào)節(jié)花期,可用于解決雜交育種中的花期不遇問題、各種作物、 蔬菜、水果、花卉的生育期控制問題、光周期敏感性問題和引種問題。而且,大豆GmFTLl和 GmFTL2的效應(yīng)明顯比擬南芥FT基因的效應(yīng)強。


      圖1是本發(fā)明大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2編碼蛋白的結(jié)構(gòu)分析;圖2為本發(fā)明實施例3的植物表達載體p35S-GW ;圖3為本發(fā)明實施例4的克隆中間載體pGWGC ;圖4為本發(fā)明實施例5的大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花圖;圖5為本發(fā)明實施例6的大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花圖;圖6為本發(fā)明實施例7的大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花圖;圖7為本發(fā)明實施例8的大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花圖;圖8為本發(fā)明實施例9的大豆開花基因GmFTL2促進擬南芥開花4
      圖9為本發(fā)明實施例10的大豆開花基因GmFTL2促進擬南芥開花圖;圖10為本發(fā)明實施例11的大豆開花基因GmFTL2促進擬南芥開花圖;圖11為本發(fā)明實施例12的大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2的表達水平;圖12為本發(fā)明實施例13的大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2在細胞核中的定位。
      具體實施例方式下面結(jié)合附圖和實施例,對本發(fā)明的具體實施方式
      作進一步詳細描述。以下實施 例用于說明本發(fā)明,但不用來限制本發(fā)明的范圍。實施例1 大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2的克隆利用正向引物ATGCCTAGTGGTAGTAGGAAC (如SEQ ID No. 5所示)和反向引物 TCAAAATGTTCTACCACCAGA (如 SEQ ID No. 6 所示)從大豆墾農(nóng) 18 (Glycine max L. Kennong 18)中克隆并測序獲得GmFTLl和GmFTL2,其基因序列如SEQ ID NO. 3和SEQ ID NO. 4所示; 由其編碼的蛋白質(zhì)的氨基酸序列如SEQ ID NO. 1和SEQ IDN0. 2所示。實施例2 大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2編碼蛋白的結(jié)構(gòu)分析(見圖1)大豆開花基因的GmFTLl和GmFTL2蛋白序列之間的同源性大于94. 3%,C端的功 能域與擬南芥高度同源,但存在重要區(qū)別。如大豆GmFTLl和GmFTL2的蛋白質(zhì)第1 位氨 基酸殘基為谷氨酰胺⑴),第1 位是苯丙氨酸(F),第132位是精氨酸(R),第150位氨基 酸殘基是亮氨酸(L),而擬南芥相應(yīng)部位是亮氨酸(L)、甘氨酸(G)、蘇氨酸(T)和異亮氨酸 (I)。這些差異導致GmFTLl和GmFTL2的活性比擬南芥FT高。實施例3 大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2植物表達載體大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2構(gòu)建在圖2所示的植物表達載體p35S_GW中,用 于在植物中過表達大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2,研究其功能。植物的轉(zhuǎn)化方法采用農(nóng)桿 菌介導法進行。植物中的篩選標記為Bar。實施例4 大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2所用克隆的中間載體為pGWGC (見圖3)。從實施例1中擴增獲得的PCR產(chǎn)物直接按照TA克隆方法克隆到pGWGC上??寺?前,pGWGC事先用Ahd I內(nèi)切酶水解已獲得T載體。連接產(chǎn)物轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5 α,并在其 中擴繁,陽性克隆經(jīng)過測序篩選獲得實施例1所示的序列。應(yīng)用實施例實施例5 大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系I從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖4顯示大豆開花基因GmFTLl轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥早開 花,對光周期不敏感。如圖4所示,其中右圖為轉(zhuǎn)基因植株,左圖為對照。說明大豆GmFTLl 具有開花活性,可以促進植物開花。實施例6 大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系II從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖5顯示大豆開花基因GmFTLl轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥極早開 花,對光周期不敏感。如圖5所示,其中右圖為轉(zhuǎn)基因植株,左圖為對照。說明大GmFTLl具有開花活性,可以促進植物開花。實施例7 大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系III從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C-0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖6顯示大豆開花基因GmFTLl轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥極早開 花,對光周期不敏感。如圖6所示,其中右圖為轉(zhuǎn)基因植株,左圖為對照。說明大豆GmFTLl 具有開花活性,可以促進植物開花。實施例8 大豆開花基因GmFTLl促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系IV從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖7顯示大豆開花基因GmFTLl轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥早開 花,對光周期不敏感。如圖7所示,其中右圖為轉(zhuǎn)基因植株,左圖為對照。說明大豆GmFTLl 具有開花活性,可以促進植物開花。實施例9 大豆開花基因GmFTL2促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系I從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖8顯示大豆開花基因GmFTL2轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥極早開 花,對光周期不敏感。如圖8所示,其中右圖為轉(zhuǎn)基因植株,左圖為對照。說明大豆GmFTL2 具有開花活性,可以促進植物開花。實施例10 大豆開花基因GmFTL2促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系II從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖9顯示大豆開花基因GmFTL2轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥極早開 花,對光周期不敏感。如圖9所示,其中左圖為轉(zhuǎn)基因植株,右圖為對照。說明大豆GmFTL2 具有開花活性,可以促進植物開花。實施例11 大豆開花基因GmFTL2促進擬南芥開花一轉(zhuǎn)化系III從實施例3獲得的擬南芥轉(zhuǎn)化植株與其親本(野生型C0L)在長日植株生長室中 的條件(16小時光照/8小時黑暗的光周期,光強80 μ m0l*m_2· s—1)下同時一起培育,直至 轉(zhuǎn)化植株開花(約20天)。圖10顯示大豆開花基因GmFTL2轉(zhuǎn)化擬南芥,導致擬南芥早開 花,對光周期不敏感。如圖10所示,其中右圖為轉(zhuǎn)基因植株,左圖為對照。說明大豆GmFTL2 具有開花活性,可以促進植物開花。實施例12 大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2主要在開花前期和開花期的葉片中表 達,在葉柄和莖中高水平表達。如圖11所示。通過利用實時定量熒光PCR(quantitative real time RT-PCR)測定大豆開花基 因GmFTLl和GmFTL2表達。圖中,短線前面字母表示植株的發(fā)育時期,后面字母表示器官。 U,單葉;T為復葉(T后面的數(shù)字為復葉的順序);F,花;Pd,莢;Pt,葉柄(其后數(shù)字表示不 同時期的莢);R,根;HH,上胚軸;EH,下胚軸;SAM,生長點;St,莖;L,側(cè)生葉;C,子葉實施例13 大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2編碼蛋白定位于細胞核中大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2與GFP的融合基因,通過基因槍法轉(zhuǎn)化擬南芥原生質(zhì)體和大豆葉片。轉(zhuǎn)化細胞中GFP熒光信號表示大豆開花基因GmFTLl和GmFTL2編碼蛋 白的定位。圖12顯示大豆開花基因GmFTLl(A和C)和GmFTL2 (B和D)編碼蛋白在擬南芥 原生質(zhì)體(A和B)和大豆葉片(C和D)中定位于核。 以上所述僅是本發(fā)明的優(yōu)選實施方式,應(yīng)當指出,對于本技術(shù)領(lǐng)域的普通技術(shù)人 員來說,在不脫離本發(fā)明技術(shù)原理的前提下,還可以做出若干改進和潤飾,這些改進和潤飾 也應(yīng)視為本發(fā)明的保護范圍。序列表
      <110>中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所
      <120>大豆GmFTLl蛋白和GmFTL2蛋白及其應(yīng)用
      <130>KHP09113517. 7
      <160>6
      <170>PatentIn version 3.5
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      Val
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      Val
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      1.大豆GmFTLl蛋白,其特征在于,其具有如SEQID No. 1所示的氨基酸序列或該序列 經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個氨基酸形成的具有同等功能的氨基酸序列。
      2.大豆GmFTL2蛋白,其特征在于,其具有如SEQID No. 2所示的氨基酸序列或該序列 經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個氨基酸形成的具有同等功能的氨基酸序列。
      3.編碼權(quán)利要求1所述的大豆GmFTLl蛋白的基因。
      4.編碼權(quán)利要求2所述的大豆GmFTL2蛋白的基因。
      5.如權(quán)利要求3所述的基因,其特征在于,其具有如SEQID No. 3所示的核苷酸序列或 該序列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個核苷酸形成的具有同等功能的核苷酸序列。
      6.如權(quán)利要求4所述的基因,其特征在于,其具有如SEQID No. 4所示的核苷酸序列或 該序列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個核苷酸形成的具有同等功能的核苷酸序列。
      7.含有權(quán)利要求3-6任一項所述基因或其片段的載體。
      8.含有權(quán)利要求7所述載體的宿主。
      9.含有權(quán)利要求3-6任一項所述基因或其片段的轉(zhuǎn)化植物細胞。
      10.權(quán)利要求3-6任一項所述的基因或其片段在調(diào)節(jié)植物光周期和開花時間中的應(yīng)
      全文摘要
      本發(fā)明公開了一種大豆GmFTL1蛋白和GmFTL2蛋白,其具有如SEQ ID No.1和SEQ ID No.2所示的氨基酸序列或該序列經(jīng)替換、缺失或添加一個或幾個氨基酸形成的具有同等功能的氨基酸序列。過表達大豆開花基因GmFTL1和GmFTL2可明顯促進植物(擬南芥)開花,使開花時間縮短,生育期縮短??捎糜诮鉀Q雜交育種中的花期不遇問題、各種作物、蔬菜、水果、花卉的生育期控制問題、光周期敏感性問題和引種問題。
      文檔編號C12N15/63GK102079779SQ200910237919
      公開日2011年6月1日 申請日期2009年11月26日 優(yōu)先權(quán)日2009年11月26日
      發(fā)明者傅永福, 張曉玫 申請人:中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所
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