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      OsFTL12基因在控制水稻生殖生長轉(zhuǎn)變及株型建成方面的應(yīng)用的制作方法

      文檔序號(hào):12249107閱讀:586來源:國知局
      OsFTL12基因在控制水稻生殖生長轉(zhuǎn)變及株型建成方面的應(yīng)用的制作方法與工藝

      技術(shù)領(lǐng)域

      本發(fā)明屬于水稻整體生長發(fā)育情況改進(jìn)的技術(shù)領(lǐng)域,涉及水稻反成花素基因OsFTL12核苷酸序列在控制水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變及株型建成方面的應(yīng)用,對水稻育種及產(chǎn)量提高具有重要意義及應(yīng)用前景。



      背景技術(shù):

      水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變對水稻的抽穗至關(guān)重要,對水稻產(chǎn)量有重要影響;水稻過早抽穗使水稻營養(yǎng)生長受限,制約了水稻產(chǎn)量的提高;而過晚抽穗會(huì)大大影響水稻的正常生育期,甚至在北方高緯度長日照地區(qū)水稻不能正常抽穗使水稻絕產(chǎn)。尤其在秈粳雜交水稻生產(chǎn)和育種中,常常受到秈粳雜種超親晚熟問題的制約。水稻抽穗不但對營養(yǎng)生長和生殖生長至關(guān)重要,而且可以影響庫-源平衡關(guān)系,從而影響水稻的產(chǎn)量。水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變受成花素(Florigen)及反成花素(Anti-florigen)的控制,二者的平衡可以調(diào)節(jié)水稻抽穗的早晚,進(jìn)而影響水稻的發(fā)育進(jìn)程及產(chǎn)量構(gòu)成因素,從而影響水稻的產(chǎn)量及其它性狀。近年來水稻的成花素基因已成功克隆,并揭示了其精確功能,然而水稻反成花素基因及其功能還不清楚。因此揭示水稻反成花素基因并研究其精確功能及調(diào)控機(jī)理,探索其與成花素之間的關(guān)系及相互作用機(jī)制,解析成花素及反成花素的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò),對于全面揭示植物的開花機(jī)理研究有重要的科學(xué)研究價(jià)值。同時(shí)對水稻育種及產(chǎn)量提高具有重要意義及應(yīng)用前景。本研究揭示了一個(gè)水稻反成花素基因OsFTL12在水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變及株型建成中的功能,結(jié)果發(fā)現(xiàn)過量表達(dá)OsFTL12導(dǎo)致水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變延遲,并伴隨株高變矮,表明OsFTL12抑制了水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變,具有反成花素的作用。

      技術(shù)實(shí)現(xiàn)要素:

      本發(fā)明公開了水稻反成花素基因OsFTL12核苷酸序列,其特征在于OsFTL12基因的核苷酸序列為SEQ ID No.1, OsFTL12所編碼的氨基酸序列為SEQ ID No.2。

      本發(fā)明進(jìn)一步公開了水稻反成花素基因OsFTL12核苷酸序列在控制水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變方面的應(yīng)用。以及水稻反成花素基因OsFTL12核苷酸序列在控制株型建成方面的應(yīng)用。

      本發(fā)明公開的OsFTL12的基因序列如下:

      ATGGCAAATGACTCATTGACAAGGAGCCATATAGTTGGAGATGTGTTAGACCAATTTTCAAACTCAGTGCCTCTAACTGTGATGTATGATGGGAGGCCTGTGTTTAATGGCAAGGAGTTCCGTTCCTCGGCAGTCTCGATGAAACCTAGAGTTGAGATTGGTGGCGATGATTTTCGATTTGCCTATACCCTAGTAAGCCCATTAAATTAATTACTTCATACCCGATCCAAAAGAGTCATATTGATAGATGCATGGGTAGGCCATGCATATATATACATTGTCCATGGTGTTGGCAATGCACTTTTTCTCTTAATCTTAGGAGCTCTTGAGGTTGGACAGACCAAGAAAACAACAGCTTCACTAGCCATGATAAACCTTGGCCTAGCTCTTGTTGCAATGTGTTTGCCTCAACTAGATGGTGCTCTCTGCCAGCTGGTTAAGCTAATTGAGCAATATTACTAACCTAAATTAATTAGGCATTTTCAGCCCAGACCAAAAAAATACTCAGGTTTATTTTAATCCCTTTCATGTTGACCATGTGTTTGTGTGAATTGTTAATAAAAATTAGGTTATGGTGGATCCTGATGCTCCTAATCCCAGCAACCCAACCTTGAGGGAATACCTGCACTGGTAAGCTATGCTCTTGCAATTGTTGTGATTTCTATCATATGTCTCACATTGATTAGTGATCTAACTACCTACTTTTCAATATGACAGGATGGTGACTGATATCCCATCATCGACGGACGATAGCTTTGGTGAGTATATTCATATTGTATCCAGGGTCTCAAGCATACACAACTACTCTGCTGCATTAGCTTTTACTTGCTGTCTTCAAATGCTTGTCACTAGCTAGCAAATACTGATCATCGATCCTTCAACTTTGATTACTTTTTTTAAAAAAAAGTATAAATACTTAAAAATATTTCATATTAACAAAGTATACATCCTAATTAAATGCATATAGTCATGAAACTTTTGTGCATCATGATCCAACAATGAAAAAAAAATTGATGTCCAAAGTTAAAATTCATTGGTTTCAAATAATGAACAGTTATATATTTGAAACCCGAGGGAGTCACAATATTGGAGTGTTCCTTCATATGGCCAGTACAAGTTTGGAAAATGGTTAAGTTGATAGATAATTAAGTAGGTATGTTTAACCAAAATGTTGCATGCTTGGTGTGATTGATTTAAAATTCATACATCACAAATCCGGTTTCTTTTGTGCTGGTCCAAAATTCAGAAATATCAAGTAGGAGTATATGATTGTAACTTTTGTTGTTATATTTGGAAAAAAAATTGCAGTACAACTACAAAGTAGATCTAATTAAGCCAGTTACTCGCAAGGTGCATTTCTATTGATATTGAAATAGTGCAAAATTGTTCTACAAAACTGCTGTCTGTAAAATTTCAACTACAGGTTCAATTCGTCTCAATGACTCCAAAATAAAATTCTTGCAAACAGTAGGATCGAAGAAAAATAAAATAAAAACTTGCTAGACACAACAAATCTTATTCTCTCCCTTCTTTTCACACTTGATGTCAAATAAGTTGGACGTAAAATCTTACAGAATTATTTTTCTCCTCAAACTAGCTTGGTTCATATTTTTAAAAAAGAACATGATTTATAGCACCGTTCAACATAAATATGGTATTTAGTTGTATTCCCCCCTTATACCATACTAAGTTCGAATTAATAATCTGAACATGAATAAAAACAGTAGAAATATATACTATGTTGCATCTCTGCATATGGTATAGCACATACACCGGCGGATCCACCGCCCAGCGACCCGATCGAGCAGTCACCCGGGCTTATCGGTGGAAGATCCTTTTGAAATTCTATGCAATTTAACAAATTGAAATTGAACATTATAAGCAAATGTTAGCTATAATTAAGTATGTCCAAGGCTTTAAAATTTTACTGAGCACATATCATATATAAATTAAATTAATGCAGGGCGGGAGATCGTAACATACGAAAGCCCAAGCCCCACCATGGGCATCCACCGCATCGTGATGGTGTTGTATCAGCAGCTTGGGCGCGGCACGGTGTTCGCGCCGCAGGTGCGTCAGAACTTCAACCTGCGCAGCTTCGCGCGCCGTTTCAACCTCGGCAAGCCGGTGGCCGCCATGTACTTCAACTGCCAGCGCCCGACAGGCACAGGTGGGAGGAGGCCAACCTGA

      OsFTL12所編碼的氨基酸序列為:

      MANDSLTRSHIVGDVLDQFSNSVPLTVMYDGRPVFNGKEFRSSAVSMKPRVEIGGDDFRFAYTLVMVDPDAPNPSNPTLREYLHWMVTDIPSSTDDSFGREIVTYESPSPTMGIHRIVMVLYQQLGRGTVFAPQVRQNFNLRSFARRFNLGKPVAAMYFNCQRPTGTGGRRPT*

      附圖說明:

      圖1為:OsFTL12轉(zhuǎn)基因植株的表型分析圖;其中注: A:過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的表型,WT為野生型中花11,OsFTL12-OV為過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株;B:OsFTL12過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株成熟期的表型,WT為野生型中花11,OsFTL12-OV3、OsFTL12-OV1-1、OsFTL12-OV1-2分別為3號(hào)和1號(hào)株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株;C:過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的抽穗日期,WT為野生型中花11,OsFTL12-OV1-1~OV6分別為1、3、5、6號(hào)株系過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株;D和E:轉(zhuǎn)基因植株的株高及穗長分析,WT為野生型中花11,OsFTL12-OV1、3、5、6分別為1、3、5和6號(hào)株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株;F:野生型與3號(hào)株系過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株葉片的徒手切片;G:過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的葉片卷曲度,WT為野生型中花11,OsFTL12-OV1、3、5分別為1、3和5號(hào)株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株;H:野生型中花11及OsFTL12-OV1-1過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的第二節(jié)間莖的細(xì)胞數(shù)目及縱切切片;I:過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株表達(dá)分析,WT為野生型中花11,OsFTL12-OV1, 3, 5, 6分別為不同株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株;

      圖2為OsFTL12基因的表達(dá)模式分析圖;其中注:A:轉(zhuǎn)基因分化瓶中的幼苗;B:幼嫩的葉鞘;C:第二節(jié)間的莖;D:莖頂端分生組織;E:成熟的葉片;F:0.9cm的幼穗;G:2cm的幼穗;H:7cm的幼穗;I:14.5cm的穗;J、K:23cm的穗;L:幼嫩的愈傷組織;M:幼根;N:葉耳;O:帶有葉耳的成熟葉鞘; P-R:PCAMBI1391Z- OsFTL12 轉(zhuǎn)基因植株的莖、頂端分生組織和葉片的石蠟切片;S:OsFTL12在水稻不同組織器官中的實(shí)時(shí)定量PCR分析,根是30天幼苗的根,分蘗時(shí)期葉、葉鞘,莖為第一節(jié)間的莖;T,U:OsFTL12 在不同葉齡的葉片中的表達(dá),T:在田里生長60天的野生型中花11,L1-L4 是不同葉齡的葉片,U:OsFTL12 在不同葉齡的葉片中的實(shí)時(shí)定量PCR分析;

      圖3為OsFTL12基因的亞細(xì)胞定位圖;其中注:A-C, pCAMBIA35S::GFP空載體在煙草表皮細(xì)胞中的瞬時(shí)表達(dá);D-F: pCAMBIA35S::GFP-OsFTL12重組載體在煙草表皮細(xì)胞中瞬時(shí)表達(dá);標(biāo)尺為20μm。

      具體實(shí)施方式

      下面通過具體的實(shí)施方案敘述本發(fā)明。除非特別說明,本發(fā)明中所用的技術(shù)手段均為本領(lǐng)域技術(shù)人員所公知的方法。另外,實(shí)施方案應(yīng)理解為說明性的,而非限制本發(fā)明的范圍,本發(fā)明的實(shí)質(zhì)和范圍僅由權(quán)利要求書所限定。對于本領(lǐng)域技術(shù)人員而言,在不背離本發(fā)明實(shí)質(zhì)和范圍的前提下,對這些實(shí)施方案中的物料成分和用量進(jìn)行的各種改變或改動(dòng)也屬于本發(fā)明的保護(hù)范圍。本發(fā)明所用原料及試劑均有市售。

      實(shí)施例1

      1.材料與方法

      1.1 材料

      本研究以水稻品種中花11(水稻公開常規(guī)品種)為實(shí)驗(yàn)材料,轉(zhuǎn)基因材料通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化方法獲得(Hiei Y, Ohta S, Komari T, Kumashiro T (1994) Efficient transformation of rice (Oryza sativa L.) mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of the T-DNA. Plant J 6(2): 271-282),所有材料種植于天津師范大學(xué)試驗(yàn)田和海南陵水南繁基地。

      1.2 過表達(dá)載體構(gòu)建及水稻遺傳轉(zhuǎn)化

      總RNA從40天大小的水稻葉片中提取,反轉(zhuǎn)錄后,以cDNA為模板擴(kuò)增OsFTL12的全長ORF,將擴(kuò)增的片段酶切回收后,連入過量表達(dá)空載體中,獲得重組載體,通過酶切鑒定及測序確認(rèn)后轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌中,用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化法導(dǎo)入野生型中花11中,獲得過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株。PCR擴(kuò)增條件為:1 min/98℃; 35cycles (10sec/98℃, 15 sec/62℃, 45 sec /72℃); 5min/72℃。

      1.3 OsFTL12的表達(dá)模式分析

      提取野生型中花11在不同器官組織的總RNA,分別為幼嫩的分生組織,根、莖、葉、成熟的葉鞘、不同時(shí)期的穗;同一時(shí)期不同葉片(還未完全展開的葉片、倒二葉、倒三葉和倒四葉),總RNA用TRIzol(Invitrogen, USA)試劑提取后用DNase I (Invitrogen, USA)處理消化基因組DNA。1μg的總 RNA用M-MLV 反轉(zhuǎn)錄酶 (Vazyme, Nanjing, China)反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。以反轉(zhuǎn)錄得到的cDNA為模板,用OsFTL12特異性引物進(jìn)行實(shí)時(shí)定量PCR分析,Real-time PCR在Real-time PCR儀(Applied Biosystems 7500)上進(jìn)行擴(kuò)增。反應(yīng)條件為95℃ 10min;95℃ 20s,58℃ 30s,68℃ 30s;運(yùn)行40個(gè)循環(huán);每個(gè)反應(yīng)重復(fù)3次。并用水稻OsActin1作為內(nèi)參相對分析。

      1.4 OsFTL12在過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株中的表達(dá)分析

      總RNA從60天轉(zhuǎn)基因植株及其對照的葉片中提取后用DNase I (Invitrogen, USA)處理消化基因組DNA。1 μg的總 RNA用M-MLV 反轉(zhuǎn)錄酶 (Vazyme, Nanjing, China)反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。所用引物序列及擴(kuò)增程序同1.3所用的序列。每個(gè)反應(yīng)進(jìn)行3次重復(fù),并用水稻OsActin1作為內(nèi)參相對分析。反應(yīng)體系及反應(yīng)條件同上1.3中所述。

      1.5 OsFTL12亞細(xì)胞定位

      總RNA從40天水稻葉片中提取,反轉(zhuǎn)錄后,以cDNA為模板擴(kuò)增OsFTL12的全長ORF(去除終止密碼子),將擴(kuò)增得到的目的片段經(jīng)酶切回收后與空載體pCAMBIA35S::GFP進(jìn)行連接,使OsFTL12讀碼框與GFP融合, 測序鑒定正確后,分別將含有融合載體pCAMBIA35S::OsFTL12-GFP和空載體的農(nóng)桿菌注射進(jìn)煙草(Nicotiana tabacum)葉片,室溫下正常培養(yǎng)3天后,在激光共聚焦顯微鏡下觀察結(jié)果。PCR反應(yīng)條件為:95℃/1min;運(yùn)行35次的95℃/30s,60℃/30s,72℃/30s;之后72℃延伸5min。

      3 結(jié)果與分析

      3.1 OsFTL12過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的表型分析

      為了研究OsFTL12基因的功能,我們構(gòu)建了它的過表達(dá)載體,然后通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化法得到了轉(zhuǎn)基因植株。在大田中觀察表型發(fā)現(xiàn)過表達(dá)OsFTL12延遲了水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變,使水稻抽穗期延遲(圖2 A,B),而且株高變矮,并伴隨著葉片卷曲(圖2 B,F(xiàn))。為了更準(zhǔn)確的展示抽穗期這一表型,我們在田間對OsFTL12的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株做了抽穗期的統(tǒng)計(jì),結(jié)果表明,不同株系的OsFTL12過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的抽穗期對比野生型中花11分別推遲了32、28、16、7、3天(圖2 C),其中1號(hào)株系的兩株植株分別推遲了32天和28天,3號(hào)株系推遲了16天,5號(hào)株系推遲了7天,6號(hào)株系推遲了3天(圖2 C)。我們還對不同株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的葉片卷曲度進(jìn)行了測量,結(jié)果顯示不同株系過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的劍葉、倒二葉及倒三葉與野生型中花11的相比都有不同程度的卷曲(圖3-6 F,G)。另外,過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的株高和穗長有所下降(圖2B,D,E)。第二節(jié)間莖的縱切顯示過表達(dá)轉(zhuǎn)基因株系的細(xì)胞個(gè)數(shù)比野生型對照中花11中細(xì)胞個(gè)數(shù)少,表明過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株株高變矮是因?yàn)榧?xì)胞數(shù)量減少所致(圖2H)。我們對獲得的不同株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株中目的基因OsFTL12的表達(dá)進(jìn)行了分析,結(jié)果表明不同株系的過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株中,OsFTL12基因的表達(dá)都有特別顯著地提高,表明過表達(dá)載體正常工作,起到了過量表達(dá)的效應(yīng)(圖2 I)。

      3.3 OsFTL12的時(shí)空表達(dá)規(guī)律

      收集轉(zhuǎn)基因植株的不同組織和器官(莖頂端分生組織、根、莖、葉、葉鞘、葉耳、幼嫩的愈傷組織和不同時(shí)期的穗)進(jìn)行GUS染色實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明OsFTL12在不同的組織器官均有表達(dá),在葉、葉鞘及內(nèi)外稃中有較高的表達(dá)(圖3 A-K),OsFTL12 在不同發(fā)育階段的幼穗中均有表達(dá),但主要集中在內(nèi)外稃中,但在雌雄蕊等花器官中基本檢測不到GUS表達(dá)(圖3 F-K)。另外OsFTL12 在幼根、愈傷及葉耳上也有一定的表達(dá)(圖3 L-N),但在較老的葉片及葉鞘上表達(dá)較低(圖3 E,O)。另外我們?yōu)榱诉M(jìn)一步分析了OsFTL12 在中葉片、莖頂端分生組織和莖的組織水平上的表達(dá),結(jié)果顯示OsFTL12主要在維管束及葉肉細(xì)胞中表達(dá)(圖3 P-R)。

      同時(shí)我們分別從莖頂端分生組織、幼根、成熟葉片、葉鞘、第一節(jié)間的莖和不同生長期的幼穗(穗1-3)中提取RNA,用實(shí)時(shí)定量PCR對OsFTL12表達(dá)模式進(jìn)行分析,結(jié)果顯示在OsFTL12在不同組織器官中均有表達(dá),在莖、葉鞘和葉片中有較高表達(dá)(圖3 S),與上述GUS染色結(jié)果一致。另外,我們還分析了OsFTL12 在不同葉齡的葉片(不完全伸展的葉、倒二葉、倒三葉和倒四葉)中的表達(dá),結(jié)果顯示OsFTL12 在幼嫩葉片中的表達(dá)高于老的葉片(圖3 T, U),與上述GUS染色結(jié)果一致。上面的結(jié)果表明OsFTL12 主要在綠色組織中有表達(dá),尤其在莖、葉、葉鞘中表達(dá)量高,這與它的表型和功能相符。

      3.4 OsFTL12的亞細(xì)胞定位

      為了研究OsFTL12與起作用的部位,我們將OsFTL12與綠色熒光蛋白GFP融合以示綜OsFTL12在細(xì)胞中起作用的部位。將構(gòu)建好的的融合載體和GFP空載體轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌后,分別注射到煙草的葉片中進(jìn)行瞬時(shí)表達(dá)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)融合表達(dá)載體在煙草表皮細(xì)胞的細(xì)胞膜周邊和細(xì)胞核都有明顯的的熒光信號(hào),但在GFP空載體對照中,細(xì)胞的各個(gè)部分均有GFP信號(hào),無特異性。由于在成熟的植物表皮細(xì)胞中央有一個(gè)大液泡,大液泡把細(xì)胞質(zhì)擠壓到細(xì)胞邊緣,所以我們推測OsFTL12可能位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中。表明OsFTL12可能在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中起作用。

      SEQUENCE LISTING

      <110> 天津師范大學(xué)

      <120> OsFTL12基因在控制水稻生殖生長轉(zhuǎn)變及株型建成方面的應(yīng)用

      <160> 2

      <170> PatentIn version 3.5

      <210> 1

      <211> 2190

      <212> DNA

      <213> 人工序列

      <400> 1

      atggcaaatg actcattgac aaggagccat atagttggag atgtgttaga ccaattttca 60

      aactcagtgc ctctaactgt gatgtatgat gggaggcctg tgtttaatgg caaggagttc 120

      cgttcctcgg cagtctcgat gaaacctaga gttgagattg gtggcgatga ttttcgattt 180

      gcctataccc tagtaagccc attaaattaa ttacttcata cccgatccaa aagagtcata 240

      ttgatagatg catgggtagg ccatgcatat atatacattg tccatggtgt tggcaatgca 300

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      gttgcatctc tgcatatggt atagcacata caccggcgga tccaccgccc agcgacccga 1800

      tcgagcagtc acccgggctt atcggtggaa gatccttttg aaattctatg caatttaaca 1860

      aattgaaatt gaacattata agcaaatgtt agctataatt aagtatgtcc aaggctttaa 1920

      aattttactg agcacatatc atatataaat taaattaatg cagggcggga gatcgtaaca 1980

      tacgaaagcc caagccccac catgggcatc caccgcatcg tgatggtgtt gtatcagcag 2040

      cttgggcgcg gcacggtgtt cgcgccgcag gtgcgtcaga acttcaacct gcgcagcttc 2100

      gcgcgccgtt tcaacctcgg caagccggtg gccgccatgt acttcaactg ccagcgcccg 2160

      acaggcacag gtgggaggag gccaacctga 2190

      <210> 2

      <211> 173

      <212> PRT

      <213> OsFTL12所編碼的氨基酸序列

      <400> 2

      Met Ala Asn Asp Ser Leu Thr Arg Ser His Ile Val Gly Asp Val Leu

      1 5 10 15

      Asp Gln Phe Ser Asn Ser Val Pro Leu Thr Val Met Tyr Asp Gly Arg

      20 25 30

      Pro Val Phe Asn Gly Lys Glu Phe Arg Ser Ser Ala Val Ser Met Lys

      35 40 45

      Pro Arg Val Glu Ile Gly Gly Asp Asp Phe Arg Phe Ala Tyr Thr Leu

      50 55 60

      Val Met Val Asp Pro Asp Ala Pro Asn Pro Ser Asn Pro Thr Leu Arg

      65 70 75 80

      Glu Tyr Leu His Trp Met Val Thr Asp Ile Pro Ser Ser Thr Asp Asp

      85 90 95

      Ser Phe Gly Arg Glu Ile Val Thr Tyr Glu Ser Pro Ser Pro Thr Met

      100 105 110

      Gly Ile His Arg Ile Val Met Val Leu Tyr Gln Gln Leu Gly Arg Gly

      115 120 125

      Thr Val Phe Ala Pro Gln Val Arg Gln Asn Phe Asn Leu Arg Ser Phe

      130 135 140

      Ala Arg Arg Phe Asn Leu Gly Lys Pro Val Ala Ala Met Tyr Phe Asn

      145 150 155 160

      Cys Gln Arg Pro Thr Gly Thr Gly Gly Arg Arg Pro Thr

      165 170

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